Szkielet nośny roślin

350 milionów lat
lub 85 metrów przed dniem dzisiejszym

Epoka: paleo­zoik / karbon

Rośliny tworzą stabilną subs­tancję lign­inę jako mate­riał do budowy struk­tur nośnych i ochron­nych. Ten skład­nik drewna umoż­li­wia rośli­nom bardzo wysoki wzrost. Przez długi czas nie może być rozkła­d­any przez mikro­or­ga­nizmy. Rośliny nie gniją, a zami­e­niają się w węgiel. Zawar­tość CO2 w powie­trzu spada, a jedno­c­ześ­nie zawar­tość tlenu wzrasta. Dlatego owady mogą rosnąć bardzo duże i kolo­ni­zować nowe lasy.

Euro­ame­ryka (Laurosja) i Gond­wana zder­zają się, twor­ząc nowy super­kon­ty­nent Pangea. W Euro­ame­ryce panują warunki tropi­kalne, podczas gdy masy lądowe na biegunie połud­nio­wym pokryte są coraz grubszą warstwą lodu. Poziom morza spada z powodu twor­ze­nia się lodu.

Tę infor­mację w pros­tym języku znajdzi­esz na stro­nie evokids.de.


Pierwsze formy życia roślin­n­ego, które skolo­ni­zowały ląd, były zbudo­wane w formie rurek i osią­gały jedy­nie niewie­l­kie wyso­kości wzrostu. Dopiero rozwój subs­tancji nośnej lign­iny (zwanej także miazgą drzewną), która została wpro­wad­zona jako odporny na ścis­ka­nie wypeł­niacz między włókna celu­lo­zowe o wyso­kiej wytrzy­małości na rozcią­ga­nie, umoż­li­wił im rozwój wyżs­zych form wzrostu, a ostatecz­nie także samo­no­śnych gałęzi. Zdol­ność do twor­ze­nia lign­iny, która powstała około 450–400 milionów lat temu, była kluc­zowym wydarze­niem w podboju sied­lisk lądo­wych przez rośliny i od tego czasu uksz­tał­to­wała ich wygląd.

Życie na lądzie stwarza wiele wyzwań

Warunki życia w wodzie były stosun­kowo proste: woda odfil­tro­wy­wała część szkod­li­wego promie­nio­wa­nia UV ze świa­tła słon­ecz­nego, wypór umoż­li­wiał nitko­wate lub płas­kie formy wzrostu i nie było ryzyka odwod­nienia. Po wyjściu pierws­zych roślin na ląd, musiały one prze­ciw­sta­wić się grawit­acji, unieszkod­li­wić agre­sywne subs­tancje wytwarzane przez świa­tło UV, chro­nić orga­nizm przed utratą wody i bronić się przed nowymi szkod­nikami i drapieżnikami.

Tak więc istniała duża presja, aby ewoluo­wać, co w ciągu milionów lat dopro­wad­ziło do rozwoju niezwykle różno­rod­nych funk­cji meta­bo­li­cz­nych. Tak więc istniała duża presja, aby ewoluo­wać, co w ciągu milionów lat dopro­wad­ziło do rozwoju niezwykle różno­rod­nych funk­cji meta­bo­li­cz­nych. rośliny kwit­nące).

Jednym z najważ­nie­js­zych osią­g­nięć jest meta­bo­lizm lign­iny i jej podsta­wo­wych substancji.

Lignina ma wiele zalet

Ochrona przed uszkodze­niami powo­do­wanymi promie­nio­wa­niem UV: Nawet poszc­ze­gólne subs­tancje twor­zące lign­inę (alko­hole kuma­ry­lowe, koni­fe­ry­lowe i syna­py­lowe) są bardzo przy­datne. Są to tak zwane feny­lo­pro­pano­idy, które są związ­kami węglo­wo­do­ro­wymi ze sprzęż­onymi wiąza­niami podwó­jnymi. Subs­tancje z takimi związ­kami nazy­wane są tech­nicz­nie „aroma­ty­cz­nymi”. „Rozbra­jają” one tak zwane rodniki, czyli agre­sywne cząs­teczki, które powstają we wszyst­kich komór­kach pod wpły­wem promie­nio­wa­nia UV. W ten sposób dały one pierws­zym rośli­nom lądo­wym prze­wagę przetrwa­nia, tak że enzymy niez­będne do ich powsta­nia zostały prze­ka­zane licz­nemu potomstwu, czyli ewolu­cy­j­nie wyse­lek­c­jo­no­wane i usta­bi­li­zowane. Enzymy do twor­ze­nia wspom­nianych cegiełek powstały praw­do­pod­ob­nie już około 450 milionów lat temu, tj. w formach pier­wotnych roślin lądo­wych, które jeszcze wtedy żyły w wodzie.

W samej ligni­nie, biopo­lim­erze, poszc­ze­gólne elementy budul­cowe są ukła­dane trój­wy­mi­a­rowo w różnych kombi­n­ac­jach. Tworzy to bardzo stabilną subs­tancję, która może wytrzy­mać wyso­kie naciski. Ze względu na różne rodzaje połąc­zeń chemicz­nych pomiędzy poszc­ze­gól­nymi podsta­wo­wymi skład­nikami lignina jest również bardzo trudna do rozbicia, przez co szkod­niki natra­fiają na duży opór. Zdol­ność do poli­me­ry­za­cji cegiełek budul­co­wych lign­iny poja­wiła się około 420 milionów lat temu. Jest ona charak­te­ry­sty­czna dla roślin naczyniowych.

Przy­kład struk­tury lign­iny (źródło: Karol Głąb pl.wiki: Karol007commons: Karol007e-mail: kamikaze007 (at) tlen.pl [GFDL (http://www.gnu.org/copyleft/fdl.html), CC-BY-SA‑3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) or CC BY-SA 2.5  (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5)], via Wiki­me­dia Commons).

Wbudo­wana w ścianę komór­kową lignina, w połącze­niu z włók­nistą i elas­ty­czną, ale odporną na rozry­wa­nie celu­lozą, tworzy struk­turę bardzo odporną na ścis­ka­nie i rozcią­ga­nie — podobną do żelbetu, dzięki czemu rolę celu­lozy można porów­nać do stali, a lign­iny do betonu.

Podbój lądu przez wzrost na wysokości

Ewolucja roślin żyją­cych na lądzie, a zwłaszcza drzew, jest ściśle związana z biosyn­tezą lign­iny. Lign­inę można znaleźć w postaci prawd­zi­wej lign­iny dopiero z poja­wi­e­niem się tak zwanych roślin naczy­nio­wych (łac. Tracheo­phy­ten). Do roślin naczy­nio­wych należą widłaki jedna­ko­za­rod­ni­kowe, papro­cie i wszyst­kie rośliny nasi­enne. Z drugiej strony u bard­ziej pier­wotnych roślin, tj. u więks­zości gatun­ków glonów i mchów, obecne są tylko elementy budul­cowe lub poli­mery ligninopodobne.

Lignina tworzy subs­tancję spaja­jącą, która utrzy­muje razem sieć komó­rek roślin­nych również pod wpły­wem obciąże­nia. Zapew­nia przy tym ochronę przed wnika­niem wody do mate­riału ścianki komór­kowej. Umoż­li­wiło to rośli­nom wyksz­tałce­nie spec­ja­l­nych naczyń prze­wod­zą­cych dla wody i rozpuszc­z­onych w niej subs­tancji. Lignina zatrzy­muje wodę w tych naczy­niach i oczy­wiście w samych komór­kach roślin.

Tkanka przewodząca roślin

Podob­nie jak zwier­zęta mają tętnice i żyły do trans­portu płynów ustro­jo­wych, u wyżs­zych roślin wyksz­tał­cone są naczy­nia prze­wod­zące. Zazwy­c­zaj są one zorga­ni­zowane w tak zwane wiązki naczy­niowe. Ksylem (na górnym zdjęciu duże rurki z ciem­no­c­zer­w­onymi krawęd­ziami) służy do trans­portu wody i soli nieor­ga­nicz­nych z korzeni przez i do rośliny. W łyku (Phloem) (w kolorze niebies­kim na górnym rysunku) cukier i amin­ok­wasy trans­por­to­wane są z miejsc ich produk­cji (głów­nie liście) do miejsc spoży­cia (narządy spich­rzowe, organy rozrostowe).

Wiązka naczy­niowa. Jako przy­kład pokazano (pier­wotną) wiązkę naczy­niową rośliny kuku­rydzy. Ksylem (ciem­no­c­zer­w­ony z kilkoma tcha­wi­cami o dużym prześ­wi­cie) służy do trans­portu wody i soli nieor­ga­nicz­nych, podczas gdy cukier i amin­ok­wasy są trans­por­to­wane w łyku (niebie­ski). Struk­turę stabi­li­zuje grubości­enna tkanka podpo­rowa (scle­ren­chyme, jasno­c­zer­wona). (Źródło: Von Bama­ding — sfoto­gra­fo­wany przez Bama­ding, domena publi­czna, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=798645)

Wtórna tkanka prze­wod­ząca na przy­kład­zie jarzę­biny (prze­krój przez dwuletni pęd). Tkanka prze­wod­ząca jest tu zorga­ni­zowana koncen­trycz­nie: ksylem (różowy) leży wewną­trz, tworzy drewno. Łyk (niebie­ski) znaj­duje się na zewną­trz i tworzy łyk. Pomiędzy nimi znaj­duje się aktyw­nie dzieląca się tkanka (kambium), która powo­duje wtórny wzrost grubości roślin drze­wi­as­tych. Naczy­nia o różnej obję­tości w zależ­ności od pory roku można zobac­zyć w drew­nia­nej części jako słoje roczne. PE = pery­derma, RP = miąższ kory, SK = wysepki skle­ren­chy­malne, PH = łyko, PMS = pier­wotny promień rdze­niowy, K = kambium, J = roczna granica pierści­e­nia, XY = ksylem. (Autor: Hans-Jürgen Koch, Weyhe, https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=20477.0, za uprzejmą zgodą.)

Utwor­ze­nie elemen­tów wzmac­nia­ją­cych, które gwaran­tują stabil­ność więks­zych korpusów roślin przy braku wyporu wody oraz odpo­wied­nich konstruk­cji nośnych, które prze­ciwd­ziałają grawit­acji, było możliwe tylko przy pomocy lign­iny biopo­li­me­ro­wej. To samo doty­czy twor­ze­nia odgałę­zień i syste­mów rozgałę­zień w celu twor­ze­nia dużych obszarów skutecz­nych foto­syn­te­ty­cz­nie.

Wraz ze zdol­nością do twor­ze­nia struk­tur wspier­ają­cych rozpo­c­zął się trium­falny postęp roślin lądo­wych, które w następ­nych milio­nach lat skolo­ni­zowały sied­lisko lądowe w różno­rod­nych formach wzrostu. W rywa­li­za­cji o świa­tło i wodę wyło­niły się ogromne lasy, począt­kowo zdomi­no­wane przez widłaki jedna­ko­za­rod­ni­kowe i papro­cie, a wres­zcie przez rośliny nasi­enne, które do dziś domi­n­ują, w tym drzewa iglaste i liści­aste (patrz rośliny kwit­nące).

Transport wody wbrew sile grawitacji

Poprzez tak zwane aparaty szpar­kowe na spod­niej stro­nie liści tkanka roślin, która zwykle pokryta jest warst­wami słabo prze­puszcz­al­nymi dla wody, znaj­duje się w stanie wymi­any z powie­trzem otocze­nia. Aparaty szpar­kowe są miejs­cem wymi­any gazowej. Tu powie­trze bogate w CO2 jest pobierane ze środo­wiska w celu dopro­wadze­nia go do procesu foto­syn­tezy i wytwor­ze­nia z niego budul­ców oraz innych użytecz­nych subs­tancji. Nato­mi­ast tlen, jako produkt uboczny foto­syn­tezy, jest uwal­niany do środo­wiska. Dla porówna­nia: U ludzi wymiana gazowa zachodzi przez pęcher­zyki płucne w prze­ciwnym kierunku. Wchła­niamy tlen i uwal­niamy CO2 do środo­wiska jako produkt odpa­dowy naszego metabolizmu.

Przy tej wymia­nie roślina zawsze traci wodę. Woda, którą traci na liściach, jest pobier­ana przez roślinę z jej układu naczy­nio­wego (a dokład­niej: z ksyl­emu). Powo­duje to siłę ssącą zwaną siłą ssącą tran­spi­racji. Oprócz chłodze­nia w wyniku parowa­nia z liści, powsta­jący prąd tran­spi­racji służy przede wszystkim do trans­portu jonów i meta­bo­li­tów w roślinie.

Aby wytwor­zyć słup wody o wyso­kości dzie­sięciu metrów wbrew sile grawit­acji i jedno­c­ześ­nie poko­nać wyni­ka­jące z tego siły tarcia wody w ksyl­emie, konie­czne jest podciś­nienie około ‑0,3 MPa. Dopiero odkła­da­nie się lign­iny w ścia­nach systemu rurek spra­wia, że są one na tyle stabilne, że nie zapa­dają się. Im wyższe drzewo, tym wyższe wyma­gane podciś­nienie; sekwoje osią­gają ponad ‑3 MPa. Istnieje ryzyko, że słup wody się zerwie, ponie­waż siły kohezji między cząs­tecz­kami wody nie będą już wyst­ar­c­za­jące. To jest powód, dla którego drzewa nie mogą rosnąć dowol­nie wysoko, ale mogą osią­g­nąć maksy­m­al­nie około 116 m. Czysta woda w szklanych rurkach rwie się wprawd­zie przy około 10-krot­nie wyżs­zym podciś­ni­eniu, ale woda trans­por­to­wana w rośli­nach zawi­era jony i rozpuszc­zone gazy. Prowadzi to znacz­nie szyb­ciej do zatorów, czyli pęcher­zy­ków powie­trza w strumi­e­niu wody, które są bardzo niebez­pie­czne dla rośliny, podob­nie jak dla orga­niz­mów zwierzęcych.

Przepływ wody wspo­ma­gany jest również siłami osmo­ty­cz­nymi (czyli siłami opar­tymi na prze­mies­zc­za­niu się subs­tancji rozpuszc­z­onych i jonów). Nawet bez tran­spi­racji woda przepływa przez roślinę, tak że jej trans­port jest zagwarantowany.

Sekwoja wiecz­nie­zie­lona. Te drzewa o wyso­kości do 116 m są najwyżs­zymi roślinami na ziemi. (Źródło: https://de.wikipedia.org/wiki/Riesenmammutbaum#/media/File:General_Grant_tree.jpg)

Lignina: podsta­wowy suro­wiec z węgla

Lignina jest drugą najpows­zech­nie­jszą subs­tancją orga­niczną na Ziemi po celu­lo­zie i przed chityną. Ogromna wyda­j­ność foto­syn­tezy roślin podbi­ja­ją­cych Ziemię dopro­wad­ziła do ogrom­nego wiąza­nia CO2 w paleozoiku.

Kiedy rośliny obumierły, padały na ziemię, gdzie były pokry­wane warst­wami dals­zych obum­arłych roślin. Ze względu na stabil­ność wiązań w ligni­nie jest jej rozkład na ogół bardzo trudny. Przez długi czas nie mogła ona w ogóle ulegać biode­grad­acji, zdol­ność do rozkładu lign­iny rozwinęła się dopiero znacz­nie później. Warunki ubogie w tlen (bagna, wrzo­so­wiska) utrud­niały dodat­kowo rozkład. Podczas gdy więks­zość pozostałych elemen­tów budul­co­wych mart­wych roślin była stop­niowo rozkła­dana przez mikro­or­ga­nizmy, lignina i zawarty w niej węgiel zostały zachowane. Pokryta osadami i pod wysokim ciśnien­iem skami­e­niała przez setki milionów lat i stała się węglem kami­en­nym, którego do dziś używamy do produk­cji energii.

Pokład węgla. Mnie­jsze pokłady węgla między warst­wami „pias­kowca Ruhr” (warstwy Sprock­hö­ve­ler, Namur C, górny karbon) w kami­e­ni­oło­mie w pobliżu Wetter (Ruhr). (Autor: Arnol­dius [CC BY-SA 3.0  (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)], from Wiki­me­dia Commons)

Nawia­sem mówiąc, lignina jest niepożą­dana w produk­cji papieru, ponie­waż przy­c­zy­nia się do żółknięcia. Jest usuwana chemicz­nie i stoso­wana np. jako mate­riał opałowy lub jako podsta­wowa subs­tancja do aromatu wani­liny. W żywności należy lignina do błon­ni­ków pokar­mo­wych. Uważa się, że może wiązać czyn­niki rakot­wórcze i inne szkod­liwe subs­tancje, czyniąc je nieszkodliwymi.

Atmos­fera bogata w tlen

Masowe wiąza­nie CO2 w bioma­sie, która nie została ponow­nie rozłożona na CO2, dopro­wad­ziło do gwał­tow­n­ego spadku zawar­tości CO2 w atmos­ferze. Jedno­c­ześ­nie wzrosła zawar­tość tlenu. Pod koniec karbonu było go ponad 30% (w porówna­niu do dzisiaj: 21%). Te zmiany z kolei napęd­zały liczne inno­wacje w innych orga­niz­mach, w tym ewolucję zdol­ności lotu owadów.
W prze­ci­wieńst­wie do kręgow­ców owady nie mają aktyw­nie wenty­lo­wanych płuc w celu wymi­any gazowej, lecz powie­trze dost­aje się do orga­nizmu raczej przez sztywne systemy rurek. Ponie­waż nie ma aktyw­nej wentyl­acji, a raczej powie­trze wpływa i wypływa mniej lub bard­ziej bier­nie, wyda­j­ność meta­bo­lizmu tych zwier­ząt jest silnie uzależ­niona od zawar­tości tlenu w powietrzu.
Dzięki boga­tej w tlen atmos­ferze i częściowo tropi­kal­nemu klima­towi, owady i inne stawo­nogi (np. pajęc­zaki) mogły rosnąć w karbo­nie bardzo duże, co potwier­d­zają liczne znale­ziska skami­e­niałości (np. Kroci­o­nogi o długo­ści ponad 2 m, ważki o rozpię­tości skrzy­deł) do 70 cm). [MM]

Skamie­lina skrzy­dła ważki z karbonu. To skami­e­niałe skrzy­dło ma około 300 milionów lat i mierzy około 19 centy­me­trów. Dla porówna­nia, w lewym górnym rogu pokazano skrzy­dła najwięks­zych gatun­ków ważek ostat­nich 65 milionów lat (zdjęcie: Wolf­gang Zessin, na http://www.sciencemag.org/news/2012/06/where-have-hawk-sized-insects-gone).

Komentowanie jest wyłączone.