Szkielet nośny roślin

Warunki życia w wodzie były stosun­kowo proste: woda odfil­tro­wy­wała część szko­dli­wego promie­nio­wa­nia UV ze świa­tła słonecz­nego, wypór umoż­li­wiał nitko­wate lub płaskie formy wzro­stu i nie było ryzyka odwod­nie­nia. Po wyjściu pierw­szych roślin na ląd, musiały one prze­ciw­sta­wić się grawi­ta­cji, uniesz­ko­dli­wić agre­sywne substan­cje wytwa­rzane przez świa­tło UV, chro­nić orga­nizm przed utratą wody i bronić się przed nowymi szkod­ni­kami i drapieżnikami.

Tak więc istniała duża presja, aby ewolu­ować, co w ciągu milio­nów lat dopro­wa­dziło do rozwoju niezwy­kle różno­rod­nych funk­cji meta­bo­licz­nych. Tak więc istniała duża presja, aby ewolu­ować, co w ciągu milio­nów lat dopro­wa­dziło do rozwoju niezwy­kle różno­rod­nych funk­cji meta­bo­licz­nych. rośliny kwit­nące).

Jednym z najważ­niej­szych osią­gnięć jest meta­bo­lizm ligniny i jej podsta­wo­wych substancji.

Ochrona przed uszko­dze­niami powo­do­wa­nymi promie­nio­wa­niem UV: Nawet poszcze­gólne substan­cje tworzące ligninę (alko­hole kuma­ry­lowe, koni­fe­ry­lowe i syna­py­lowe) są bardzo przy­datne. Są to tak zwane feny­lo­pro­pa­no­idy, które są związ­kami węglo­wo­do­ro­wymi ze sprzę­żo­nymi wiąza­niami podwój­nymi. Substan­cje z takimi związ­kami nazy­wane są tech­nicz­nie „aroma­tycz­nymi”. „Rozbra­jają” one tak zwane rodniki, czyli agre­sywne cząsteczki, które powstają we wszyst­kich komór­kach pod wpły­wem promie­nio­wa­nia UV. W ten sposób dały one pierw­szym rośli­nom lądo­wym prze­wagę prze­trwa­nia, tak że enzymy niezbędne do ich powsta­nia zostały prze­ka­zane licz­nemu potom­stwu, czyli ewolu­cyj­nie wyse­lek­cjo­no­wane i usta­bi­li­zo­wane. Enzymy do tworze­nia wspo­mnia­nych cegie­łek powstały praw­do­po­dob­nie już około 450 milio­nów lat temu, tj. w formach pier­wot­nych roślin lądo­wych, które jesz­cze wtedy żyły w wodzie.

W samej ligni­nie, biopo­li­me­rze, poszcze­gólne elementy budul­cowe są ukła­dane trój­wy­mia­rowo w różnych kombi­na­cjach. Tworzy to bardzo stabilną substan­cję, która może wytrzy­mać wyso­kie naci­ski. Ze względu na różne rodzaje połą­czeń chemicz­nych pomię­dzy poszcze­gól­nymi podsta­wo­wymi skład­ni­kami lignina jest również bardzo trudna do rozbi­cia, przez co szkod­niki natra­fiają na duży opór. Zdol­ność do poli­me­ry­za­cji cegie­łek budul­co­wych ligniny poja­wiła się około 420 milio­nów lat temu. Jest ona charak­te­ry­styczna dla roślin naczyniowych.

Przy­kład struk­tury ligniny (źródło: Karol Głąb pl.wiki: Karol007commons: Karo­l007e-mail: kamikaze007 (at) tlen.pl [GFDL (http://www.gnu.org/copyleft/fdl.html), CC-BY-SA‑3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) or CC BY-SA 2.5  (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5)], via Wiki­me­dia Commons).

Wbudo­wana w ścianę komór­kową lignina, w połą­cze­niu z włók­ni­stą i elastyczną, ale odporną na rozry­wa­nie celu­lozą, tworzy struk­turę bardzo odporną na ściska­nie i rozcią­ga­nie — podobną do żelbetu, dzięki czemu rolę celu­lozy można porów­nać do stali, a ligniny do betonu.

Ewolu­cja roślin żyją­cych na lądzie, a zwłasz­cza drzew, jest ściśle zwią­zana z biosyn­tezą ligniny. Ligninę można znaleźć w postaci praw­dzi­wej ligniny dopiero z poja­wie­niem się tak zwanych roślin naczy­nio­wych (łac. Trache­ophy­ten). Do roślin naczy­nio­wych należą widłaki jedna­ko­za­rod­ni­kowe, papro­cie i wszyst­kie rośliny nasienne. Z drugiej strony u bardziej pier­wot­nych roślin, tj. u więk­szo­ści gatun­ków glonów i mchów, obecne są tylko elementy budul­cowe lub poli­mery ligninopodobne.

Lignina tworzy substan­cję spaja­jącą, która utrzy­muje razem sieć komó­rek roślin­nych również pod wpły­wem obcią­że­nia. Zapew­nia przy tym ochronę przed wnika­niem wody do mate­riału ścianki komór­ko­wej. Umoż­li­wiło to rośli­nom wykształ­ce­nie specjal­nych naczyń prze­wo­dzą­cych dla wody i rozpusz­czo­nych w niej substan­cji. Lignina zatrzy­muje wodę w tych naczy­niach i oczy­wi­ście w samych komór­kach roślin.

Utwo­rze­nie elemen­tów wzmac­nia­ją­cych, które gwaran­tują stabil­ność więk­szych korpu­sów roślin przy braku wyporu wody oraz odpo­wied­nich konstruk­cji nośnych, które prze­ciw­dzia­łają grawi­ta­cji, było możliwe tylko przy pomocy ligniny biopo­li­me­ro­wej. To samo doty­czy tworze­nia odga­łę­zień i syste­mów rozga­łę­zień w celu tworze­nia dużych obsza­rów skutecz­nych foto­syn­te­tycz­nie.

Wraz ze zdol­no­ścią do tworze­nia struk­tur wspie­ra­ją­cych rozpo­czął się trium­falny postęp roślin lądo­wych, które w następ­nych milio­nach lat skolo­ni­zo­wały siedli­sko lądowe w różno­rod­nych formach wzro­stu. W rywa­li­za­cji o świa­tło i wodę wyło­niły się ogromne lasy, począt­kowo zdomi­no­wane przez widłaki jedna­ko­za­rod­ni­kowe i papro­cie, a wresz­cie przez rośliny nasienne, które do dziś domi­nują, w tym drzewa igla­ste i liścia­ste (patrz rośliny kwit­nące).

Lignina jest drugą najpow­szech­niej­szą substan­cją orga­niczną na Ziemi po celu­lo­zie i przed chityną. Ogromna wydaj­ność foto­syn­tezy roślin podbi­ja­ją­cych Ziemię dopro­wa­dziła do ogrom­nego wiąza­nia CO₂ w paleozoiku.

Kiedy rośliny obumierły, padały na ziemię, gdzie były pokry­wane warstwami dalszych obumar­łych roślin. Ze względu na stabil­ność wiązań w ligni­nie jest jej rozkład na ogół bardzo trudny. Przez długi czas nie mogła ona w ogóle ulegać biode­gra­da­cji, zdol­ność do rozkładu ligniny rozwi­nęła się dopiero znacz­nie później. Warunki ubogie w tlen (bagna, wrzo­so­wi­ska) utrud­niały dodat­kowo rozkład. Podczas gdy więk­szość pozo­sta­łych elemen­tów budul­co­wych martwych roślin była stop­niowo rozkła­dana przez mikro­or­ga­ni­zmy, lignina i zawarty w niej węgiel zostały zacho­wane. Pokryta osadami i pod wyso­kim ciśnie­niem skamie­niała przez setki milio­nów lat i stała się węglem kamien­nym, którego do dziś używamy do produk­cji energii.

Pokład węgla. Mniej­sze pokłady węgla między warstwami „piaskowca Ruhr” (warstwy Sproc­khöve­ler, Namur C, górny karbon) w kamie­nio­ło­mie w pobliżu Wetter (Ruhr). (Autor: Arnol­dius [CC BY-SA 3.0  (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)], from Wiki­me­dia Commons)

Nawia­sem mówiąc, lignina jest niepo­żą­dana w produk­cji papieru, ponie­waż przy­czy­nia się do żółk­nię­cia. Jest usuwana chemicz­nie i stoso­wana np. jako mate­riał opałowy lub jako podsta­wowa substan­cja do aromatu wani­liny. W żywno­ści należy lignina do błon­ni­ków pokar­mo­wych. Uważa się, że może wiązać czyn­niki rako­twór­cze i inne szko­dliwe substan­cje, czyniąc je nieszkodliwymi.

Masowe wiąza­nie CO₂ w bioma­sie, która nie została ponow­nie rozło­żona na CO₂, dopro­wa­dziło do gwał­tow­nego spadku zawar­to­ści CO₂ w atmos­fe­rze. Jedno­cze­śnie wzro­sła zawar­tość tlenu. Pod koniec karbonu było go ponad 30% (w porów­na­niu do dzisiaj: 21%). Te zmiany z kolei napę­dzały liczne inno­wa­cje w innych orga­ni­zmach, w tym ewolu­cję zdol­no­ści lotu owadów.
W prze­ci­wień­stwie do kręgow­ców owady nie mają aktyw­nie wenty­lo­wa­nych płuc w celu wymiany gazo­wej, lecz powie­trze dostaje się do orga­ni­zmu raczej przez sztywne systemy rurek. Ponie­waż nie ma aktyw­nej wenty­la­cji, a raczej powie­trze wpływa i wypływa mniej lub bardziej bier­nie, wydaj­ność meta­bo­li­zmu tych zwie­rząt jest silnie uzależ­niona od zawar­to­ści tlenu w powietrzu.
Dzięki boga­tej w tlen atmos­fe­rze i częściowo tropi­kal­nemu klima­towi, owady i inne stawo­nogi (np. paję­czaki) mogły rosnąć w karbo­nie bardzo duże, co potwier­dzają liczne znale­zi­ska skamie­nia­ło­ści (np. Krocio­nogi o długo­ści ponad 2 m, ważki o rozpię­to­ści skrzy­deł) do 70 cm). [MM]

Skamie­lina skrzy­dła ważki z karbonu. To skamie­niałe skrzy­dło ma około 300 milio­nów lat i mierzy około 19 centy­me­trów. Dla porów­na­nia, w lewym górnym rogu poka­zano skrzy­dła najwięk­szych gatun­ków ważek ostat­nich 65 milio­nów lat (zdję­cie: Wolfgang Zessin, na http://www.sciencemag.org/news/2012/06/where-have-hawk-sized-insects-gone).