Kręgowce

505 mili­onów lat
lub 123 metry przed dniem dzisiejszym

Epoka: paleo­zoik / kambr

Zawar­tość tlenu w morzu gwał­tow­nie wzrasta, w ciągu 5 — 10 mili­onów lat powstaje więks­zość sche­ma­tów budowy istot żywych, które istnieją do dziś. Ryby to pierw­sze żywe istoty z wewnę­trz­nym szkie­le­tem i elas­ty­cz­nym kręgos­łu­pem. Są to „zwier­zęta dwust­ronne”. Sche­mat jest tak pomyślny, że rozpo­c­zyna się Era Ryb. W ten sposób kład­zie się podwa­liny pod rozwój wszyst­kich innych kręgow­ców, w tym ludzi.

Przedsta­wiony jest okaz z rodzaju Petro­my­zon­ti­for­mes (minogi).

W kambrze klimat na Ziemi staje się coraz ciep­le­jszy. Polarne czapy lodowe topnieją, a poziom mórz mocno się podnosi. W końcu więks­zość konty­nen­tów zale­wają płyt­kie morza. Masy lądowe znaj­dują się głów­nie na półkuli połud­nio­wej. Wewną­trz nich rozcią­gają się rozle­głe pusty­nie. Klimat jest gorący i wilgotny.

Tę infor­mację w pros­tym języku znajd­zi­esz na stro­nie evokids.de.


Niewiele jest aktu­al­nej wiedzy na temat pochod­ze­nia stru­now­ców. Jesteśmy w dużej mierze zależni od założeń i hipotez.

Wcześniejsze hipotezy

Pier­wot­nie sądzono, że stru­nowce rozwinęły się z pierście­nic, inni badacze przy­puszc­zali, że prekur­so­r­ami kręgow­ców były wstęż­niaki, a nawet szczę­koc­zu­ł­kowce. Pierście­nice były nadal najbard­ziej zrozu­mi­ałą hipotezą ze względu na ich segment­ację. Obec­nie wiadomo jednak, że żadna z wymi­en­ionych klas nie może być przod­kiem kręgow­ców. Główne naczy­nie krwi­o­no­śne po stro­nie pleców, szpik brzu­szny po stro­nie brzu­cha i zasad­niczo odmi­enny rozwój embrio­nalny kręgow­ców prze­ma­wiają prze­ciwko takiemu pokrewieństwu.
Zgod­nie z tak zwaną teorią hydro­szkie­letu (teoria robaków), którą Wolf­gang Fried­rich Gutmann opra­co­wał w 1972 r., stru­nowce pochodzą od archi­coeloma­tów, które jednak nie miały twar­dych elemen­tów szkie­letu. Charak­tery­zowały się ogra­nic­ze­niem z tkanki łącz­nej, jamami wypeł­nionymi płynem i struk­turami mięś­nio­po­d­ob­nymi. Z powodu panu­ją­cych stosun­ków hydro­sta­ty­cz­nych sądzono, że aparaty wspor­cze powstały w trak­cie rozwoju w sposób biome­cha­niczny. Zgod­nie z tą hipotezą pozostałe cechy stru­now­ców stop­niowo rozwinęły się drug­or­zęd­nie. Jednak w opar­ciu o dane biolo­gii mole­ku­lar­nej teza ta została obec­nie odrzucona.

Obec­nie przyj­muje się, że pokrewieństwa niżs­zego szcze­bla kręgow­ców można się doszu­kać w osło­ni­cach i półs­tru­now­cach. Swobod­nie pływa­jące larwy osło­nic mają np. szcze­liny skrzelowe, cewę nerwową i tzw. strunę grzbie­tową w odcinku ogono­wym, którą u bard­ziej rozwi­nię­tych zwier­ząt zastę­puje kręgos­łup. W toku rozwoju filoge­ne­ty­cz­n­ego cechy te zostały prze­jęte w stanie dorosłym. Jednak ta hipoteza też nie jest pewna.

Osło­nice. U dorosłych zwier­ząt nie widać związku z kręgow­cami (po lewej). Jednak larwy wyka­zują duże podo­bieństwo do kręgow­ców w swoim sche­macie budowy (po prawej), szcze­gól­nie w przy­padku ich grzbietu (struna grzbie­towa). (Źródło: Zdjęcie: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bluebell_tunicates_Nick_Hobgood.jpg, sche­mat larwy: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Larva_ascidia-key.svg)

Bezc­z­asz­kowce

Ze względu na ich struk­turę uważa się bezc­z­asz­kowce za model prymi­tywnych kręgow­ców. Na szcze­gólną uwagę zasłu­gują ich cechy anato­mic­zne, takie jak jelito skrzelowe, cewnik nerwowy znaj­du­jący się na plecach, ułoże­nie dużych naczyń krwi­o­no­śnych oraz rozcią­ga­jącą się do przodu strunę grzbie­tową. Ze względu na pewien szcze­gólny rozwój, zwią­zany ze spec­jal­nymi struk­turami, takimi jak braku­jące serce lub segmen­to­wane prekur­sory nerek, bezc­z­asz­kowce otrzy­mują spec­jalny status. Bezc­z­asz­kowce są zwykle uważane za wczes­nych przod­ków kręgow­ców. Dziś przyj­muje się, że pierw­sze kręgowce poja­wiły się w kambrze około 500 mln lat temu. Jako skami­e­ni­aliny kręgowce wystę­pują dopiero od czasu doln­ego syluru, czyli od około 430 do 440 mili­onów lat temu.

Lancet­nik (Bran­chi­o­stoma lanceo­la­tum) jako przy­kład współc­ześ­nie wystę­pu­jącej, czyli wciąż jeszcze żyjącego bezc­z­asz­kowca (źródło: wiki­me­dia commons., Fot. Hans Hillewaert).

Kręgowce wodne

Życie rozwinęło się w wodzie. Nic więc dziw­n­ego, że najstars­zymi znale­zis­kami skami­e­niałości są łuski kostne. Znale­ziska pochodzą z doln­ego syluru i zostały znale­zione w osadach słod­ko­wod­nych w Kolo­rado w USA. Jednak łusek kost­nych nie można było przy­pi­sać do konkret­n­ego gatunku. Ponie­waż odkrycia znale­ziono w osadach słod­ko­wod­nych, jest całkiem praw­do­po­d­obne, że życie kręgow­ców rozpo­c­zęło się w wodach słodkich.

Najważ­nie­jszą podsta­wową grupą kręgow­ców są praw­do­po­d­ob­nie bezszc­zę­kowce, których co najm­niej 4 rzędy można było wykryć w sylurze. Wymi­en­ione 4 rzędy są również ujęte jako bezszc­zę­kowce pancerne (ostra­ko­dermy). Wspólną cechą wszyst­kich typów bezszc­zę­kow­ców pancer­nych jest pancerz kostny. U wczes­nych kręgow­ców, takich jak bezszc­zę­kowce pancerne, obec­ność takiego pancerza jest czasami zdumie­wa­jąca, ponie­waż u prymi­tywnych kręgow­ców można by założyć szkie­let chrzęstny. Rozwój filoge­ne­ty­czny ryb wyka­zuje jednak wyraźną reduk­cję twar­dych struk­tur. Można zatem przy­jąć, że brak twor­ze­nia kości u jeszcze istnie­ją­cych gatun­ków, nie jest cechą prymi­tywną, ale można je postrz­e­gać jako cechę pochodną.

Oprócz kost­n­ego pancerza, pier­wot­nymi cechami są również brak ufor­mo­wa­nia szczęki i okolicy poty­licz­nej, niespa­rowany narząd węchowy z połąc­ze­niem z prze­wo­dem przy­sadki, otwór na oko ciemi­e­niowe oraz uksz­tał­to­wa­nie dwóch półko­lis­tych kanałów (pierści­e­niowe naczy­nia w uchu wewnę­trz­nym). Pierwsi przedsta­wi­ciele bezszc­zę­kow­ców pancer­nych byli praw­do­po­d­ob­nie niesz­kod­li­wymi osob­ni­kami, którze filtro­wały cząs­teczki jedze­nia przez aparat skrzelowy z wody na dnie akwenu.

Kole­jne młod­sze znale­ziska można było przy­pi­sać rybom pancer­nym (plako­dermy), które znale­ziono w warst­wach skal­nych górn­ego syluru i doln­ego dewonu. Ryby pancerne były już znacz­nie dalej rozwi­nięte niż bezszc­zę­kowce pancerne, co prze­ja­wia się głów­nie w powsta­niu szczęki i sparowanych płetw. U bard­ziej rozwi­nię­tych ryb szczęki są połąc­zone z czaszką poprzez kość gnykową. W przy­padku ryb pancer­nych i rekinów kolc­z­astych sylurs­kich połąc­ze­nie nastąpiło bezpoś­red­nio przez łuk szczęki. Rekiny kolc­z­aste są postrz­e­gane jako grupa prze­jściowa między bezszc­zę­kow­cami a żuchwowcami.

Ryba pancerna, zrekon­struo­wany model Bothriol­epis cana­den­sis. (Źródło: Wiki­pe­dia, © Citron / CC BY-SA 3.0)

Niek­tóre gatunki ryb pancer­nych rozwinęły sparowane płetwy, które pozwalały im swobod­nie pływać w wodzie. Wydaje się możliwe, że te swobod­nie pływa­jące ryby pancerne żero­wały już jako drapież­niki. Niek­tóre gatunki ryb pancer­nych miały już płuca. Dlatego też płuca jako narząd odde­chowy są znane od późn­ego syluru. Zakłada się, że dalszy rozwój ryb pancer­nych dopro­wad­ził do powsta­nia ryb chrzęst­nych. Jest to szcze­gól­nie widoczne w podo­bieńst­wach w budo­wie czaszki.

Punk­tem wyjścio­wym do prze­jścia z wody na ląd była najw­c­ześ­nie­jsza grupa ryb kost­noszkie­le­to­wych, czyli ryby mięś­niopłet­wowe. Ryby mięś­niopłet­wowe, w tym gatunki żyjące obec­nie, wyróż­niają się płet­wami musku­lar­nymi i sparowanymi. Podo­bieństwa do końc­zyn kręgow­ców lądo­wych można zauważyć w elementach kości podstawnych. Inną charak­tery­sty­czną cechą są wewnę­trzne nozdrza.

Cela­kan­toksz­tałtne (lati­me­ria) tworzą boczną gałąź, gdy rozwi­jają się do czwo­ro­no­gów, czyli kręgow­ców lądo­wych. Niem­niej jednak pier­wotne płazy, które żyją do dziś, wyka­zują pewne cechy wspólne z cela­kan­toksz­tałt­nymi. Są to w szcze­gól­ności budowa czaszki, budowa szkie­letu końc­zyn, budowa zębów i podo­bieństwa w drog­ach oddechowych.

Cela­kan­toksz­tałtne. Okaz w Muzeum Histo­rii Natu­ral­nej w Wied­niu (źródło: wiki­pe­dia, foto: Alberto Fernan­dez Fernan­dez)

Pierw­sze kręgowce na lądzie

We wczes­nym karbo­nie, około 350 mili­onów lat temu, poja­wiły się pierw­sze kręgowce, które żyły wyłącz­nie na lądzie. Warun­kiem tego była, oprócz zakońc­zo­nej już na tym etapie prze­bu­dowy ciała, możli­wość rozwoju zapłod­nio­n­ego jaja poza wodą. Ewolucja rozwią­zała ten problem, przen­os­ząc decy­du­jący ośro­dek sied­liska, czyli wodę, do jamy owod­nio­wej. Bard­ziej szcze­gółowo opisu­jemy to w naszym tekście na temat wyjścia kręgow­ców na ląd. [KHB]

Komentowanie jest wyłączone.