Blütenpflanzen

130 Millio­nen Jahre
oder 25 Meter vor heute

Zeit­al­ter: Meso­zoi­kum / Kreide

Die Entwick­lung der Blüten­pflan­zen hat vermut­lich bereits vor ca. 200 Mio. Jahren begon­nen, indem es in eini­gen Pflan­zen zu einer Verviel­fa­chung ihres gesam­ten Erbma­te­ri­als kam. Weitere Verän­de­run­gen der verviel­fach­ten Chro­mo­so­men führ­ten zur Ausbil­dung von Blüten. Diese Entwick­lung muss mehr­mals statt­ge­fun­den haben, was die Viel­zahl der grund­le­gen­den Blüten­bau­pläne zeigt.
Die ältes­ten verstei­ner­ten Blüten­pflan­zen sind aller­dings nur etwa 130 Mio. Jahre alt und sehr spär­lich. Daher ist ihre Entwick­lung schlecht erforscht. Mögli­cher­weise haben sie sich aus Farnen entwi­ckelt, die schon seit 400 Mio. Jahren nach­weis­bar sind. Die Blüten­pflan­zen haben bis heute Einfluss auf die Entwick­lung der Insek­ten und umge­kehrt.

Das Klima ist durch­ge­hend warm. Das Land ist eisfrei, deshalb ist der Meeres­spie­gel hoch. Die Atmo­sphäre enthält 1,5-mal soviel Sauer­stoff und 4-mal soviel CO2 wie heute. Der Zerfall von Gond­wana setzt sich fort. Austra­lien trennt sich von Antark­tika und Afrika von Südame­rika, auch Indien spal­tet sich ab.


Die Gruppe der Samen­pflan­zen umfasst prak­tisch alle heute leben­den Land­pflan­zen mit Ausnahme der Farne und Moose. Die ersten Samen­pflan­zen sind bereits im Devon entstan­den. Im Karbon haben sie Stütz­ske­lette entwi­ckelt, so dass sie größere Wuchs­for­men ausbil­den konn­ten.

Als „Blüten­pflan­zen“ wird in aller Regel die Gruppe der „Bedeckt­sa­mer“ (Angio­sper­men) bezeich­net. Ihre genaue Abstam­mung ist bis heute unge­klärt. Man geht davon aus, dass sie sich, ebenso wie die Gruppe der „Nackt­sa­mer“ (Gymnos­per­men), aus der gemein­sa­men Stamm­gruppe der Samen­farne (auch Farn­sa­mer genannt) entwi­ckelt haben. Wie der Name sagt, ist ihnen allen die Fähig­keit zur Samen­bil­dung gemein­sam.

Älteste Fossi­lien (Pollen und Blatt­reste) weisen auf eine Entste­hung erster Bedeckt­sa­mer bereits im Jura hin. Eine gera­dezu explo­sive Evolu­tion der Blüten­pflan­zen mit einer hohen Artbil­dungs­rate fand jedoch in der Krei­de­zeit statt.

Domi­nanz der Nackt­sa­mer

Bis zum Ende des Jura beherrsch­ten, neben Moosen und Farnen sowie verschie­de­nen ursprüng­li­chen Pflan­zen­for­men, zu denen auch die heute noch leben­den Palm­farne zählen, die bereits erwähn­ten „Nackt­sa­mer“ (Gymnos­per­men) die Land­schaft. Zu ihnen gehö­ren, neben dem Ginkgo als „leben­dem Fossil“, beispiels­weise alle heute noch leben­den Koni­fe­ren, die Zypres­sen­ge­wächse und Wachol­der-Arten. Ihre Samen­an­la­gen liegen offen auf den Frucht­blät­tern (Samen­schup­pen).

Diese wiederum sind häufig zu kreis­för­mi­gen, eng über­ein­an­der­ge­la­ger­ten Blüten­stän­den an Kurz­spros­sen zusam­men­ge­schlos­sen. Die Kurz­sprosse und Samen­schup­pen der weib­li­chen Blüten sind übri­gens häufig verholzt, was am Beispiel der Kiefer­zap­fen gut zu erken­nen ist.

Nackt­sa­mer-Blüten­stand (links männ­lich, rechts weib­lich). Die Samen­an­la­gen des weib­li­chen Blüten­stan­des liegen unbe­deckt auf der Samen­schuppe.

 

Nackt­sa­mer-Blüten. Links: blühen­der Lärchen­zap­fen; rechts: Fich­ten­zap­fen. (Quel­len: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Kywiat.jpg, http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Picea_Abies_female_cone_cropped.jpg)

Die Befruch­tung der weib­li­chen Nackt­sa­mer-Blüten erfolgt in aller Regel durch Wind­be­stäu­bung, gele­gent­lich sind auch Insek­ten (meist Käfer) betei­ligt.

Verviel­fachte Chro­mo­so­men – Spiel­raum für Neuent­wick­lun­gen

Bereits vor etwa 320 Millio­nen Jahren kam es in Vorläu­fern der Samen­pflan­zen zu einer Verviel­fa­chung des gesam­ten Erbma­te­ri­als. Vor etwa 200 Millio­nen Jahren ereig­nete sich eine solche Verviel­fa­chung auch bei den Vorfah­ren der heuti­gen Blüten­pflan­zen. Durch umfang­rei­che Verglei­che von Gengrup­pen in heuti­gen Blüten­pflan­zen, Moosen und Moos­far­nen, die aus verviel­fach­ten Genen hervor­gin­gen, hat man die Zeit­räume dieser Verviel­fa­chun­gen einge­kreist.

Während tieri­sche Orga­nis­men mit mehr­fach vorhan­de­nen Chro­mo­so­men (mit weni­gen Ausnah­men einzel­ner weni­ger Triso­mien) in der Regel nicht lebens­fä­hig sind, scheint dies Plan­zen­zel­len keine Probleme zu berei­ten. Sie profi­tie­ren sogar von den verviel­fach­ten Chro­mo­so­men: Viele der mehr­fach vorhan­de­nen Gene verschwan­den zwar mit der Zeit, andere verän­der­ten sich jedoch und über­nah­men neue Funk­tio­nen. Unter ande­rem steu­er­ten sie neu entstan­dene Prozesse rund ums Blühen.

Aufkom­men der Bedeckt­sa­mer

In der Krei­de­zeit haben sich Pflan­zen entwi­ckelt, die ihre Samen­an­la­gen nicht mehr offen tragen, sondern deren Frucht­blatt einge­rollt ist. Ein Vorteil dieser Entwick­lung war, dass die Samen­an­la­gen geschützt im Inne­ren liegen. Pflan­zen, bei denen dies der Fall ist, bezeich­net man als „Bedeckt­sa­mer“ (Angio­sper­men) oder einfach als „Blüten­pflan­zen“. Bei Pflan­zen mit mehre­ren Fruch­blät­tern pro Blüte sind diese auf viel­fäl­tige Weise mitein­an­der verwach­sen – auch hier immer mit dem Ergeb­nis, dass die Samen­an­la­gen geschützt im Inne­ren zu liegen kommen. So können Tiere als Bestäu­ber dienen, ohne dass die Samen­an­lage gleich­zei­tig stark fraß­ge­fähr­det ist.

Bauplan einer Bedeckt­sa­mer-Blüte. Die Blüte wird aus spezia­li­sier­ten Blät­tern gebil­det. Die Kron­blät­ter sind häufig sehr viel­ge­stal­tig. Die Staub­blät­ter produ­zie­ren den (männ­li­chen) Pollen, die Frucht­blät­ter tragen die (weib­li­chen) Samen­an­la­gen und sind zum Frucht­kno­ten verwach­sen. Im unte­ren Bild­teil sind drei von vielen Möglich­kei­ten des Frucht­kno­ten­auf­baus gezeigt.

Der Pollen trifft nicht mehr unmit­tel­bar auf die Samen­an­lage, sondern auf den als Narbe bezeich­ne­ten Teil der verwach­se­nen Frucht­blät­ter. Dort bildet er einen Schlauch aus, in dem die beiden männ­li­chen Samen­zel­len des Pollens zu der weib­li­chen Samen­zelle und ihren Beglei­te­rin­nen im Inne­ren der Samen­an­lage gelan­gen.

Dieses Konstrukt bringt mit sich, dass nur jener Pollen von den vielen, die auf der Narbe landen, die Befruch­tung voll­zie­hen kann, der tatsäch­lich in der Lage ist, am schnells­ten einen stabi­len Pollen­schlauch auszu­bil­den.

Pollen­schlauch. Der Pollen bildet einen Schlauch, in dem seine Kerne zur Eizelle trans­por­tiert werden. Die weib­li­che Samen­an­lage liegt, geschützt von Hüll­struk­tu­ren, im inne­ren des Frucht­kno­tens.

Nicht nur im Vorhan­den­sein der Blüten­or­gane und ihrem Aufbau unter­schei­den sich die Bedeckt­sa­mer von den ande­ren Pflan­zen­grup­pen. Auch viele weitere Merk­male tragen zur Diffe­ren­zie­rung bei, wie etwa die Pollen­mor­pho­lo­gie, eine charak­te­ris­ti­sche Diffe­ren­zie­rung des Leit­ge­we­bes sowie eine Viel­falt sekun­dä­rer Pflan­zen­stoffe, z.B. Duft­stoffe oder Fraß­ab­wehr­stoffe.

Nährgewebe für den Embryo: Ökonomik der doppelten Befruchtung

Charak­te­ris­tisch ist auch, dass im Zuge der Befruch­tung bei Bedeckt­sa­mern beide Sper­ma­kerne aus dem Pollen­schlauch in die Samen­an­lage gelan­gen (sog. doppelte Befruch­tung), von denen der eine die weib­li­che Eizelle befruch­tet, der andere dem bereits mit zwei Kernen verse­he­nen sog. Embryo­sack einen drit­ten Kern hinzu­fügt. Dieser dann triploide Embryo­sack teilt sich und entwi­ckelt sich zu einem Nähr­ge­webe für den Embryo (sog. sekun­dä­res Endo­sperm).

Bei den Gymnos­per­men findet hinge­gen die Einla­ge­rung von Spei­cher­stof­fen in die Samen­an­lage häufig bereits vor der Befruch­tung statt (z.B. Pini­en­kerne, Ceder­nüsse). Dieses haploide Nähr­ge­webe bezeich­net man als primä­res Endo­sperm.

Der Vorteil, wenn erst nach der Befruch­tung Ener­gie in den Aufbau des Nähr­ge­we­bes inves­tiert wird, liegt auf der Hand: Neben der Tatsa­che, dass das Nähr­ge­webe der Nackt­sa­mer stark fraß­ge­fähr­det ist, ist es zudem vergeu­det, wenn es nicht zur Befruch­tung kommt. Wird dage­gen seine Bildung erst gemein­sam mit der Befruch­tung ange­sto­ßen, geschieht dies genau dann, wenn es tatsäch­lich benö­tigt wird.

Coevo­lu­tion von Blüten, Bestäu­bern und Samen­ver­tei­lern

Ergän­zend zur Entwick­lung eines schüt­zen­den Frucht­kno­tens haben sich bei Angio­sper­men-Blüten viel­fäl­tige Blüten­blatt-Spezia­li­sie­run­gen heraus­ge­bil­det, die bestäu­bende Insek­ten anlo­cken. Weitere Errun­gen­schaf­ten, wie Nektar- und Duft­drü­sen, tragen ihr Übri­ges dazu bei.

Dabei haben sich sehr spezi­elle Wech­sel­be­zie­hun­gen zwischen Insek­ten und Pflan­zen heraus­ge­bil­det. So sind manche Insek­ten auf eine ganz bestimmte Pflan­zen­art fokus­siert, durch die sie ange­lockt werden, und haben ihrer­seits entspre­chende Organe entwi­ckelt (z.B. lange Saug­rüs­sel bei Schmet­ter­lin­gen oder Pollen­sä­cke bei Bienen), um an die Lock­stoffe der Pflan­zen zu gelan­gen und bei dieser Gele­gen­heit — als Nutzen für die Pflanze — häufig die Befruch­tung sicher­zu­stel­len.

Mehr Infor­ma­tio­nen und vor allem schöne Bilder dazu finden sich z.B. hier  http://deinnachbarlohbach.blogspot.com/2015/04/blutenbestauber.html

Auch zur Verbrei­tung der befruch­te­ten Samen haben sich zwischen Pflan­zen und Tieren im Laufe der Evolu­tion faszi­nie­rende Koope­ra­tio­nen heraus­ge­bil­det. Um eine möglichst weite Verbrei­tung zu errei­chen, bilden viele Pflan­zen aus Teilen ihrer Blüte flei­schige Früchte um ihre Samen herum. Diese werden von Tieren gefres­sen und die Samen an entfern­ter Stelle wieder ausge­schie­den. Bei eini­gen Samen erhöht die Passage durch den Verdau­ungs­trakt des verbrei­ten­den Tieres sogar die Wahr­schein­lich­keit, dass sie über­haupt erfolg­reich auskei­men.

Auch der Mensch macht sich die Viel­falt der Angio­sper­men­früchte zunutze. So sind Obst, Gemüse, Getreide wich­tige Bestand­teile unse­rer Ernäh­rung, und auch viele andere Teile dieser Pflan­zen (Fasern, Sekun­där­stoffe) sind für uns als Rohstoffe für Klei­dung, Papier oder Arzneien unent­behr­lich.

Die beiden großen Gruppen der Blütenpflanzen

Die Angio­sper­men werden tradi­tio­nell in zwei große Grup­pen einge­teilt, basie­rend auf der Zahl ihrer Keim­blät­ter:

  • Die soge­nann­ten Einkeim­blätt­ri­gen bilden nach der Keimung ein einzel­nes Keim­blatt. Ihre Blät­ter sind in der Regel läng­lich, die Blatt­adern paral­lel ange­ord­net, und die Blüten haben eine 3er-Symme­trie (jeweils 3 Kelch­blät­ter, Kron­blät­ter, Staub- und Frucht­blät­ter oder Viel­fa­che davon). Beispiele sind alle Gräser, aber auch Lilien und Tulpen.
  • Die soge­nann­ten Zwei­keim­blätt­ri­gen bilden, wie der Name sagt, zwei Keim­blät­ter. Ihre Blatt­adern sind verzweigt, und die Blüten haben häufig eine 4er- (z.B. Raps) oder 5er-Symme­trie (z.B. alle Obst­ge­hölze).

Welt­weit gibt es heute etwa 300000 Arten von Blüten­pflan­zen. Damit stel­len sie zwei Drit­tel aller heute exis­tie­ren­den Pflan­zen­ar­ten und domi­nie­ren die meis­ten Lebens­räume auf dem Land. An einem Teil dieser Viel­falt erfreuen wir uns, wann immer wir offe­nen Auges über eine blühende Wiese oder durch einen schön ange­leg­ten Garten gehen.

Bunte Blumen­wiese, foto­gra­fiert in Heidel­berg (Quelle:
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:HD_Bunte_Blumenwiese_2011.JPG)

 

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