420 milionów lat przed dniem dzisiejszym
Epoka: paleozoik / sylur
Na początku syluru kręgowce rozwijają zwinne szczęki, które pozwalają im chwytać, trzymać i rozdrabniać jedzenie. Otwiera to zupełnie nowe możliwości żywieniowe dla zwierząt posiadających szczęki. Zęby powstają z łusek kostnych i mogą siedzieć na krawędziach szczęki, w jamie ustnej lub w gardle. Rozwój ten jest tak pomyślny, że obecnie istnieją tylko dwie bezszczękowe grupy kręgowców (minogi i śluzice).
Pokazany jest Dunkleosteus.
Po zakończeniu epoki lodowcowej na początku syluru panuje klimat umiarkowanie ciepły, ze średnią globalną wynoszącą około 17 °C. Stężenie tlenu wzrasta po raz pierwszy do 14%, podczas gdy stężenie dwutlenku węgla spada poniżej 0,4%. Kontynent Euroameryka (Laurosja) jest utworzony z mas lądowych Laurencji i Bałtyki.
Tę informację w prostym języku znajdziesz na stronie evokids.de.
Ewolucja szczęki była złożonym procesem, który do dziś jest tylko częściowo poznany. Szczęka wyłaniała się z pierwszego łuku trzewnego lub gardłowego, który u ryb rozwija się w pierwszy łuk skrzelowy. Do jego powstania konieczna była dezaktywacja ważnego genu rozwojowego. To bardzo nietypowy krok rozwóju. Jest on wynikiem złożonego, precyzyjnie skoordynowanego w czasie i miejscu zdarzenia, w którym zintegrowane są procesy wzrostu mózgu i cewy nerwowej, serca i wychodzących z niego naczyń krwionośnych. Szybkie namnażanie się komórek migrujących z obszaru mózgu embrionalnego (komórki grzebienia nerwowego) prowadzi do gwałtownego wzrostu objętości łuków i powstania struktur przedchrzęstnych (blastemy), mięśni, nerwów i naczyń krwionośnych w nich. Komórki grzebienia nerwowego są zdeterminowane genetycznie jeszcze przed ich emigracją.
„Wynalazek” szczęki
Pojawienie się szczęki umożliwiło przejście od form ssącego pobierania pokarmu do drapieżnego stylu życia podczas ewolucji kręgowców.
Według starszej systematyki kręgowce są podzielone na dwie grupy; bezszczękowce (Agnatha), która obecnie obejmuje tylko minoga i śluzicę oraz żuchwowce (Gnathostomata), do której należą wszystkie inne formy kręgowców. Główną cechą gnathostomata jest szkielet szczęki powstały z przekształconego pierwszego łuku trzewnego z przegubowo połączonymi szczękami górnymi i dolnymi.
Minogi, które należą do bezszczękowych kręgowców, stanowią ewolucyjny relikt, ich tarkowaty język i ssące usta pozwalają jedynie na stosunkowo prymitywną formę odżywiania. Dla tych organizmów nie jest możliwa drapieżna forma życia. Na to pozwolił dopiero ewolucyjny „wynalazek” szczęki.
Minogi: budowa ciała różnych form (na górze minóg morski, pośrodku minóg rzeczny, na dole minóg potokowy) i fragment ssącej paszczy z tarkowym językiem. (Źródło: wikipedia; zdjęcie po lewej: Alexander Francis Lydon (1836–1917) — British fresh water fishes; zdjęcie po prawej: Drow male)
O tym, że ta innowacja była bardzo „udaną” wytworem, świadczy między innymi fakt, że prawie wszystkie obecnie istniejące kręgowce, takie jak ryby, gady, płazy, ptaki i ssaki, mają szczękę. Ta forma budowy najwyraźniej przeważyła nad bezszczękowymi planami konstrukcyjnymi.
Przyczyny genetyczne
Genetyczne przyczyny powstawania szczęk były dotychczas nieznane. Wiadomo było tylko, że chrząstka szczęki w zarodkach żuchwowców wyłania się z tzw. łuku żuchwowego, pierwszego z łuków skrzelowych lub trzewnych. Żaden z genów homeotycznych nie jest tutaj aktywowany.
Sztuczna aktywacja tych genów w łuku żuchwy prowadzi do deformacji aparatu szczękowego. Z tego powodu było oczywiste, że rozwój szczęki zależy od regulacji genów homeotycznych, co ostatnio wykazano w eksperymentach z minogami.
Geny homeotyczne
Geny homeotyczne reprezentują podrodzinę genów homeoboksowych, które występują u wszystkich dotychczas badanych zwierząt wielokomórkowych. Geny homeotyczne działają jako geny regionalizacji, które określają regionalną (pozycyjną) tożsamość komórek wzdłuż osi podłużnej ciała (informacje o położeniu). Geny homeotyczne u stawonogów i kręgowców są skupione na chromosomie jako klaster. Podczas ewolucji stawonogów i kręgowców zmiany w ekspresji genów homeotycznych korelowały ze zmianami planów budowy ciała.
Zoologowie z University of Reading (Wielka Brytania) byli w stanie udowodnić, że gen HoxL6 ulega ekspresji, tj. odczytaniu i translacji na białko w rozwoju embrionalnym minoga w okolicy jamy ustnej.
Tak jest bez wyjątku u kręgowców ze szczęką, co prowadzi do wniosku, że ewolucji szczęki towarzyszyło tłumienie genu HoxL6.
Aby mieć pewność, że stan bezszczękowy minoga jest stanem pierwotnym ewolucyjnie, a nie regresją wtórną, jak zakładano do początku XX wieku, podobne eksperymenty przeprowadzono z rybami lancetowymi. Pokazują one podobny wzór ekspresji w obszarze głowy, co jest zatem dobrą wskazówką co do poprawności hipotezy supresji genów, ponieważ ryby lancetowe są zaprojektowane zgodnie z jeszcze bardziej „prymitywnym”, tj. ewolucyjnie bardziej pierwotnym schematem niż minogi.
Jednak wyniki te nie ujawniły jeszcze wszystkich genetycznych przyczyn powstawania szczęk. Raczej jest tak, że tłumienie HoxL6 było jedynie niezbędnym warunkiem wstępnym dalszej ewolucji rozwoju szczęki. To, ile genów i kroków edukacyjnych doprowadziło do pełnego rozwoju szczęki, będzie przedmiotem przyszłych badań. [KHB]