Powstawanie szczęk kręgowców

420 milionów lat
lub 102 metry przed dniem dzisiejszym

Epoka: paleo­zoik / sylur

Na początku syluru kręgowce rozwi­jają zwinne szczęki, które pozwa­lają im chwy­tać, trzy­mać i rozdrab­niać jedze­nie. Otwiera to zupeł­nie nowe możli­wości żywie­niowe dla zwier­ząt posia­da­ją­cych szczęki. Zęby powstają z łusek kost­nych i mogą sied­zieć na krawęd­ziach szczęki, w jamie ustnej lub w gardle. Rozwój ten jest tak pomyślny, że obec­nie istnieją tylko dwie bezszc­zę­kowe grupy kręgow­ców (minogi i śluzice).

Pokazany jest Dunkleo­steus.

Po zakończe­niu epoki lodow­co­wej na początku syluru panuje klimat umiar­ko­wa­nie ciepły, ze śred­nią globalną wynos­zącą około 17 °C. Stęże­nie tlenu wzrasta po raz pierwszy do 14%, podczas gdy stęże­nie dwut­lenku węgla spada poniżej 0,4%. Konty­nent Euro­ame­ryka (Laurosja) jest utwor­z­ony z mas lądo­wych Lauren­cji i Bałtyki.

Tę infor­mację w pros­tym języku znajdzi­esz na stro­nie evokids.de.


Ewolucja szczęki była złoż­onym proce­sem, który do dziś jest tylko częściowo poznany. Szczęka wyła­niała się z pierws­zego łuku trzew­n­ego lub gardło­wego, który u ryb rozwija się w pierwszy łuk skrzelowy. Do jego powsta­nia konie­czna była dezak­ty­wacja ważn­ego genu rozwo­jo­wego. To bardzo niety­powy krok rozwóju. Jest on wyni­kiem złożo­n­ego, precy­zy­j­nie skoor­dynowa­n­ego w czasie i miejscu zdarze­nia, w którym zinte­gro­wane są procesy wzrostu mózgu i cewy nerwo­wej, serca i wychod­zą­cych z niego naczyń krwi­o­no­śnych. Szyb­kie namnaża­nie się komó­rek migru­ją­cych z obszaru mózgu embr­io­nal­nego (komórki grze­bi­e­nia nerwo­wego) prowadzi do gwał­tow­n­ego wzrostu obję­tości łuków i powsta­nia struk­tur przed­chrzęst­nych (blas­temy), mięśni, nerwów i naczyń krwi­o­no­śnych w nich. Komórki grze­bi­e­nia nerwo­wego są zdeter­mi­no­wane gene­ty­cz­nie jeszcze przed ich emigracją.

„Wynal­azek” szczęki

Poja­wi­e­nie się szczęki umoż­li­wiło prze­jście od form ssącego pobier­a­nia pokarmu do drapież­n­ego stylu życia podczas ewolucji kręgowców.

Według starszej syste­ma­tyki kręgowce są podzie­lone na dwie grupy; bezszc­zę­kowce (Agna­tha), która obec­nie obej­muje tylko minoga i śluzicę oraz żuch­wowce (Gnatho­s­to­mata), do której należą wszyst­kie inne formy kręgow­ców. Główną cechą gnatho­s­to­mata jest szkie­let szczęki powstały z przeksz­tał­co­n­ego pierws­zego łuku trzew­n­ego z prze­gu­bowo połąc­z­onymi szczę­kami górnymi i dolnymi. 

Minogi, które należą do bezszc­zę­ko­wych kręgow­ców, stano­wią ewolu­cy­jny relikt, ich tarko­waty język i ssące usta pozwa­lają jedy­nie na stosun­kowo prymi­tywną formę odży­wia­nia. Dla tych orga­niz­mów nie jest możliwa drapieżna forma życia. Na to pozwo­lił dopiero ewolu­cy­jny „wynal­azek” szczęki.

Minogi: budowa ciała różnych form (na górze minóg morski, pośrodku minóg rzeczny, na dole minóg poto­kowy) i frag­ment ssącej paszczy z tarko­wym języ­kiem. (Źródło: wiki­pe­dia; zdjęcie po lewej:  Alex­an­der Fran­cis Lydon (1836–1917) — British fresh water fishes; zdjęcie po prawej: Drow male)

O tym, że ta inno­wacja była bardzo „udaną” wytwo­rem, świad­czy między innymi fakt, że prawie wszyst­kie obec­nie istnie­jące kręgowce, takie jak ryby, gady, płazy, ptaki i ssaki, mają szczękę. Ta forma budowy najwy­raź­niej prze­ważyła nad bezszc­zę­ko­wymi planami konstrukcyjnymi.

Przy­c­zyny genetyczne

Gene­ty­czne przy­c­zyny powsta­wa­nia szczęk były dotych­czas niez­nane. Wiadomo było tylko, że chrząstka szczęki w zarod­kach żuch­wow­ców wyła­nia się z tzw. łuku żuch­wo­wego, pierws­zego z łuków skrzelo­wych lub trzewnych. Żaden z genów homeo­ty­cz­nych nie jest tutaj aktywowany.

Sztuczna akty­wacja tych genów w łuku żuchwy prowadzi do defor­macji aparatu szczę­ko­wego. Z tego powodu było oczy­wiste, że rozwój szczęki zależy od regu­lacji genów homeo­ty­cz­nych, co ostat­nio wyka­zano w ekspe­ry­men­tach z minogami.

Geny homeotyczne

Geny homeo­ty­czne repre­zen­tują podrod­zinę genów home­o­b­ok­sowych, które wystę­pują u wszyst­kich dotych­czas badanych zwier­ząt wielo­komór­ko­wych. Geny homeo­ty­czne działają jako geny regio­na­li­za­cji, które określają regio­nalną (pozy­cy­jną) tożsa­mość komó­rek wzdłuż osi podłuż­nej ciała (infor­macje o położe­niu). Geny homeo­ty­czne u stawo­no­gów i kręgow­ców są skupione na chro­mo­so­mie jako klas­ter. Podczas ewolucji stawo­no­gów i kręgow­ców zmiany w ekspresji genów homeo­ty­cz­nych kore­lo­wały ze zmia­nami planów budowy ciała.

Zoolo­go­wie z Univer­sity of Reading (Wielka Bryta­nia) byli w stanie udowod­nić, że gen HoxL6 ulega ekspresji, tj. odczy­ta­niu i trans­lacji na białko w rozwoju embr­io­nal­nym minoga w okolicy jamy ustnej.

Tak jest bez wyjątku u kręgow­ców ze szczęką, co prowadzi do wnio­sku, że ewolucji szczęki towar­zy­szyło tłumie­nie genu HoxL6.

Aby mieć pewność, że stan bezszc­zę­kowy minoga jest stanem pier­wotnym ewolu­cy­j­nie, a nie regresją wtórną, jak zakła­dano do początku XX wieku, podobne ekspe­ry­menty przepro­wad­zono z rybami lance­to­wymi. Poka­zują one podobny wzór ekspresji w obszarze głowy, co jest zatem dobrą wska­zówką co do popraw­ności hipo­tezy supresji genów, ponie­waż ryby lance­towe są zapro­jek­t­owane zgod­nie z jeszcze bard­ziej „prymi­tywnym”, tj. ewolu­cy­j­nie bard­ziej pier­wotnym sche­ma­tem niż minogi.

Jednak wyniki te nie ujaw­niły jeszcze wszyst­kich gene­ty­cz­nych przy­c­zyn powsta­wa­nia szczęk. Raczej jest tak, że tłumie­nie HoxL6 było jedy­nie niez­będ­nym warun­kiem wstęp­nym dals­zej ewolucji rozwoju szczęki. To, ile genów i kroków eduka­cy­jnych dopro­wad­ziło do pełn­ego rozwoju szczęki, będzie przed­mio­tem przy­szłych badań. [KHB]

Komentowanie jest wyłączone.