Stützskelett der Pflanzen

350 Millio­nen Jahre
oder 85 Meter vor heute

Zeit­al­ter: Paläo­zoi­kum / Karbon

Pflan­zen bilden die stabile Substanz Lignin als Stütz­ge­rüst und zum Schutz. Dieser Holz­stoff ermög­licht sehr hohe Wuchs­for­men. Er kann noch für eine lange Zeit nicht von Mikro­or­ga­nis­men abge­baut werden. Die Pflan­zen verfau­len nicht, sondern werden zu Kohle. Der CO2-Gehalt der Luft sinkt, der Sauer­stoff­ge­halt steigt. Deshalb können Insek­ten sehr groß werden und die neuen Wälder besie­deln.

Eurame­rika (Laurus­sia) und Gond­wana kolli­die­ren zu dem neuen Super­kon­ti­nent Pangäa. In Eurame­rika herr­schen tropi­sche Bedin­gun­gen, während die am Südpol liegen­den Land­mas­sen von einer zuneh­mend dicke­ren Eisschicht bedeckt sind. Durch die Eisbil­dung sinkt der Meeres­spie­gel.


Die ersten pflanz­li­chen Lebens­for­men, die das Land besie­del­ten, waren schlauch­för­mig orga­ni­siert und erreich­ten nur nied­rige Wuchs­hö­hen. Erst die Entwick­lung der Stütz­sub­stanz Lignin (auch Holz­stoff genannt), das als druck­sta­bi­les Füll­ma­te­rial zwischen die zugs­ta­bi­len Cellu­lo­se­fa­sern einge­la­gert wurde, ermög­lichte ihnen, höhere Wuchs­for­men und schließ­lich auch selbst­tra­gende Verzwei­gun­gen auszu­bil­den. Die Fähig­keit zur Bildung von Lignin, die vor etwa 450 bis 400 Millio­nen Jahren entstand, war damit ein Schlüs­sel­er­eig­nis bei der Erobe­rung der terres­tri­schen Lebens­räume und prägte fortan ihr Erschei­nungs­bild.

Das Leben an Land birgt viele Heraus­for­de­run­gen

Die Lebens­be­din­gun­gen im Wasser waren vergleichs­weise einfach: Es filterte einen Teil der schäd­li­chen UV-Strah­lung aus dem Sonnen­licht, der Auftrieb ermög­lichte faden­för­mige oder flächige Wuchs­for­men, und die Gefahr der Austrock­nung war nicht gege­ben. Nach­dem die ersten Pflan­zen an Land gelangt waren, muss­ten sie sich gegen die Schwer­kraft behaup­ten, durch UV-Licht gebil­dete, aggres­sive Substan­zen unschäd­lich machen, der Pflan­zen­kör­per musste vor Wasser­ver­lust geschützt werden, und sie muss­ten sich neuer Schäd­linge und Fraß­feinde erweh­ren.

Es herrschte also ein gehö­ri­ger Evolu­ti­ons­druck, der im Laufe der Jahr­mil­lio­nen zur Ausbil­dung einer extre­men Viel­falt an Stoff­wech­sel­leis­tun­gen geführt hat. Diese, den allge­mei­nen Ener­gie- und Baustoff­wech­sel ergän­zen­den Prozesse bezeich­net man auch als Sekun­där­stoff­wech­sel. Als Sekun­där­me­tabo­lite wurden beispiels­weise Fraß­ab­wehr­stoffe und Mate­ria­lien zum UV- und Verduns­tungs­schutz gebil­det, irgend­wann auch Duft­stoffe und Farb­stoffe zur Anlo­ckung von Bestäu­bern (s. Blüten­pflan­zen).

Zu den wich­tigs­ten Errun­gen­schaf­ten zählt dabei der Stoff­wech­sel des Lignins und seiner Grund­sub­stan­zen.

Lignin bietet viel­fäl­tige Vorteile

Schutz vor UV-Schä­den: Schon die Einzel­sub­stan­zen, aus denen das Lignin zusam­men­ge­setzt ist (Cumaryl‑, Coni­fe­ryl- und Sina­pyl­al­ko­hole), sind sehr nütz­lich: Es handelt sich um soge­nannte Phenyl­pro­panoide, das sind mit konju­gier­ten Doppel­bin­dun­gen verse­henene Kohlen­was­ser­stoff­ver­bin­dun­gen. Substan­zen mit solchen Verbin­dun­gen bezeich­net man in der Fach­spra­che als „aroma­tisch“. Sie „entschär­fen“ soge­nannte Radi­kale, also aggres­sive Mole­küle, die durch UV-Einwir­kung in allen Zellen entste­hen. Auf diese Weise boten sie den ersten Land­pflan­zen einen Über­le­bens­vor­teil, so dass die für ihre Bildung notwen­dige Enzymaus­stat­tung auf zahl­rei­che Nach­kom­men vererbt, also evolu­tio­när selek­tio­niert und stabi­li­siert wurde. Die Enzyme für die Bildung der genann­ten Bausteine haben sich vermut­lich schon vor etwa 450 Millio­nen Jahren, also in den damals noch im Wasser leben­den­den Vorfor­men der Land­pflan­zen, entwi­ckelt.

Im Lignin selbst, einem Biopo­ly­mer, sind die Einzel­bau­steine in unter­schied­li­chen Kombi­na­tio­nen drei­di­men­sio­nal zusam­men­ge­setzt. Dadurch entsteht eine sehr stabile Substanz, die hohen Drücken stand­hal­ten kann. Durch die viel­fäl­ti­gen chemi­schen Verbin­dungs­ty­pen zwischen den einzel­nen Grund­bau­stei­nen ist Lignin auch sehr schwer abbau­bar, so dass Fraß­fein­den damit viel Wider­stand entge­gen gesetzt wurde. Die Fähig­keit zur Poly­me­ri­sie­rung der Lignin­bau­steine entstand vor etwa 420 Millio­nen Jahren. Sie ist kenn­zeich­nend für die Gefäß­pflan­zen.

Beispiel einer Lign­in­struk­tur (Quelle: Karol Głąbpl.wiki: Karol007commons: Karol007e-mail: kamikaze007 (at) tlen.pl [GFDL (http://www.gnu.org/copyleft/fdl.html), CC-BY-SA‑3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) or CC BY-SA 2.5  (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5)], via Wiki­me­dia Commons).

Einge­la­gert in die Zell­wand, bildet Lignin in Kombi­na­tion mit der faser­för­mi­gen und bieg­sa­men, aber reiß­fes­ten Cellu­lose eine sehr druck- und zugs­ta­bile Struk­tur – ähnlich wie Stahl­be­ton, wobei die Rolle der Cellu­lose mit dem Stahl und die des Lignins mit dem Beton vergli­chen werden kann.

Erobe­rung des Landes durch Höhen­wachs­tum

Die Evolu­tion der land­le­ben­den Pflan­zen und vor allem der Bäume ist eng mit der Lignin­bio­syn­these verknüpft: Das Lignin ist erst mit dem Auftre­ten der soge­nann­ten Gefäß­pflan­zen (latei­nisch: Tracheo­phy­ten) als echtes Lignin anzu­tref­fen. Zu den Gefäß­pflan­zen zählen die Bärlapp-Pflan­zen, die Farne und alle Samen­pflan­zen. In ursprüng­li­che­ren Pflan­zen, also den meis­ten Algen- und Moosar­ten, sind dage­gen nur die Bausteine oder Lignin-ähnli­che Poly­mere vorhan­den.

Lignin bildet die Kitt­sub­stanz, die den pflanz­li­chen Zell­ver­bund auch unter Belas­tung zusam­men­hält. Es bietet zudem Schutz gegen Eindrin­gen von Wasser in das Zell­wand­ma­te­rial. Dadurch wurde es den Pflan­zen möglich, spezi­elle Leit­ge­fäße für Wasser und darin gelöste Stoffe zu entwi­ckeln. Das Lignin hält das Wasser in diesen Gefä­ßen – und natür­lich auch in den einzel­nen Pflan­zen­zel­len selbst.

Leitgewebe in Pflanzen

Ähnlich wie Tiere Arte­rien und Venen zum Trans­port ihrer Körper­flüs­sig­kei­ten besit­zen, sind in den höhe­ren Pflan­zen Leit­ge­fäße ausge­bil­det. Sie sind in der Regel in soge­nann­ten Leit­bün­deln orga­ni­siert. Das Xylem (im oberen Bild die groß­vo­lu­mi­gen, dunkel­rot umran­de­ten Röhren) dient dem Trans­port von Wasser und anor­ga­ni­schen Salzen von den Wurzeln durch und in die Pflanze. Im Phloem (im oberen Bild blau) werden Zucker und Amino­säu­ren von den Orten ihrer Produk­tion (vorwie­gend die Laub­blät­ter) zu den Orten des Verbrauchs (Spei­cher­or­gane, wach­sende Organe) trans­por­tiert.

Leit­bün­del. Als Beispiel ist ein (primä­res) Leit­bün­del der Mais­pflanze gezeigt. Das Xylem (dunkel­rot mit mehre­ren groß­lu­mi­gen Tracheen) dient dem Trans­port von Wasser und anor­ga­ni­schen Salzen, im Phloem (blau) werden Zucker und Amino­säu­ren trans­por­tiert. Stabi­li­siert wird die Struk­tur durch dick­wan­di­ges Stütz­ge­webe (Skle­ren­chym, hell­rot).  (Quelle: Von Bama­ding — selbst foto­gra­fiert von Bama­ding, Gemein­frei, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=798645)

Sekun­dä­res Leit­ge­webe am Beispiel der Eber­esche (Quer­schnitt durch einen zwei­jäh­ri­gen Spross). Das Leit­ge­webe ist hier konzen­trisch orga­ni­siert: Das Xylem (rosa) liegt innen, es bildet das Holz. Das Phloem (blau) liegt außen und bildet den Bast. Dazwi­schen liegt das teilungs­ak­tive  Gewebe (Kambium), das das sekun­däre Dicken­wachs­tum der verhol­zen­den Pflan­zen bewirkt. Die je nach Jahres­zeit unter­schied­lich groß­vo­lu­mi­gen Gefäße sind im Holz­teil als Jahres­ringe zu erken­nen. PE = Peri­derm, RP = Rinden­pa­ren­chym, SK = Skle­ren­chym – Inseln, PH = Phloem, PMS = primä­rer Mark­strahl, K = Kambium, J = Jahres­ring­grenze, XY = Xylem. (Urhe­ber: Hans-Jürgen Koch, Weyhe, https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=20477.0, mit freund­li­cher Geneh­mi­gung.)

Auch die Ausbil­dung von Festi­gungs­ele­men­ten, die bei fehlen­dem Auftrieb durch das Wasser die Stabi­li­tät größe­rer Pflan­zen­kör­per gewähr­leis­ten, und entspre­chen­der, der Schwer­kraft entge­gen wirken­der Trage­struk­tu­ren, wurde erst mithilfe des Biopo­ly­mers Lignin möglich. Glei­ches gilt für die Ausbil­dung von Verzwei­gun­gen und Astsys­te­men zur Schaf­fung großer photo­syn­the­tisch wirk­sa­mer Flächen.

Mit der Fähig­keit zur Bildung von Stütz­kon­struk­tio­nen begann der Sieges­zug der Land­pflan­zen, die in den folgen­den Jahr­mil­lio­nen in viel­fäl­tigs­ten Wuchs­for­men den terres­tri­schen Lebens­raum besie­del­ten. Im Wett­be­werb um Licht und Wasser entstan­den riesige Wälder, zunächst domi­niert von Bärlap­pen und Baum­far­nen und schließ­lich von den heute noch vorherr­schen­den Samen­pflan­zen, zu denen auch die Nadel- und Laub­bäume (s. Blüten­pflan­zen) gehö­ren.

Wassertransport gegen die Schwerkraft

Über soge­nannte Spalt­öff­nun­gen auf der Unter­seite der Blät­ter steht das ansons­ten von schlecht wasser­durch­läs­si­gen Schich­ten umhüllte Gewebe der Pflan­zen im Austausch mit der Umge­bungs­luft. Die Spalt­öff­nun­gen sind der Ort des Gasaus­tauschs. Hier wird CO2-reiche Luft aus der Umge­bung aufge­nom­men, um sie der Photo­syn­these zuzu­füh­ren und Baustoffe und sons­tige nütz­li­che Substan­zen daraus zu bilden. Im Gegen­zug wird Sauer­stoff, das Abfall­pro­dukt der Photo­syn­these, an die Umge­bung abge­ge­ben. Im Vergleich dazu: Bei uns Menschen erfolgt der Gasaus­tausch über die Lungen­bläs­chen und mit umge­kehr­ten Vorzei­chen: Wir nehmen Sauer­stoff auf und geben als Abfall­pro­dukt unse­res Stoff­wech­sels CO2 an die Umge­bung ab.

Bei diesem Austausch verliert die Pflanze auch immer Wasser. Das Wasser, das sie an den Blät­tern verliert, zieht die Pflanze aus ihrem Gefäß­sys­tem nach (genauer: aus dem Xylem). Auf diese Weise entsteht ein Sog, Tran­spi­ra­ti­ons­sog genannt. Der dadurch ausge­löste Tran­spi­ra­ti­ons­strom dient, neben der Kühlung durch die Verduns­tung an den Blät­tern, vor allem dem Trans­port von Ionen und Stoff­wech­sel­me­ta­bo­li­ten inner­halb der Pflanze.

Um eine Wasser­säule zehn Meter entge­gen der Schwer­kraft anzu­he­ben und zugleich die dabei entste­hen­den Reibungs­kräfte des Wassers im Xylem zu über­win­den, ist ein Unter­druck von etwa ‑0,3 MPa notwen­dig. Erst die Einla­ge­rung von Lignin in die Wände des Röhren­sys­tems macht sie stabil genug, dass die Hohl­räume dabei nicht kolla­bie­ren. Je höher der Baum, desto höhere Unter­drü­cke werden benö­tigt, bei Mammut­bäu­men werden über ‑3 MPa erreicht. Dabei besteht die Gefahr, dass die Wasser­säule reißt, weil die Kohä­si­ons­kräfte zwischen den Wasser­mo­le­kü­len nicht mehr ausrei­chen. Dies ist der Grund, warum Bäume nicht belie­big hoch wach­sen können, sondern nur maxi­mal etwa 110 m errei­chen können. Reines Wasser in Glas­röhr­chen reißt zwar erst bei etwa 10fach höhe­ren Unter­drü­cken, aller­dings enthält das in Pflan­zen trans­por­tierte Wasser Ionen und gelöste Gase. Es kommt dadurch sehr viel schnel­ler zu Embo­lien, also Luft­bla­sen im Wasser­strom, die für die Pflanze – ähnlich wie bei tieri­schen Orga­nis­men – sehr gefähr­lich sind.

 

Unter­stützt wird der Wasser­strom auch durch osmo­ti­sche (also auf Verschie­bun­gen von gelös­ten Substan­zen und Ionen beru­hende) Kräfte. Auch ohne Tran­spi­ra­tion strömt daher Wasser durch die Pflanze, so dass die Trans­port­pro­zesse gewähr­leis­tet sind.

Küsten­mam­mut­baum. Diese Bäume sind mit Wuchs­hö­hen von bis zu 115 m die höchs­ten Pflan­zen auf der Erde. (Quelle: https://de.wikipedia.org/wiki/Riesenmammutbaum#/media/File:General_Grant_tree.jpg)

Lignin: Grund­stoff der Kohle

Lignin ist nach der Cellu­lose und vor dem Chitin die zweit­häu­figste orga­ni­sche Substanz auf der Erde. Die massive Photo­syn­the­se­leis­tung der das Land erobern­den Pflan­zen führte im Paläo­zoi­kum zu einer immensen Bindung von CO2.

Star­ben die Pflan­zen, fielen sie zu Boden, wo sie Schicht um Schicht von weite­ren abster­ben­den Pflan­zen über­la­gert wurden. Durch die Stabi­li­tät der Bindun­gen im Lignin ist dieses gene­rell sehr schwer abbau­bar. Lange konnte es biolo­gisch über­haupt nicht abge­baut werden — die Fähig­keit zum Lignin­ab­bau wurde erst viel später entwi­ckelt. Sauer­stoff­arme Bedin­gun­gen (Sümpfe, Moore) erschwer­ten den Abbau zusätz­lich. Während die meis­ten ande­ren Bausteine der toten Pflan­zen nach und nach von Mikro­or­ga­nis­men abge­baut wurden, blieb das Lignin mit dem darin enthal­te­nen Kohlen­stoff erhal­ten. Über­la­gert von Sedi­men­ten und unter hohem Druck fossi­lierte es über hunderte Millio­nen Jahre und wurde zu Stein­kohle, die wir noch heute zur Ener­gie­ge­win­nung nutzen.

Stein­koh­le­flöz. Gering­mäch­tige Kohle­flöze zwischen „Ruhrsandstein“-Schichten (Sprock­hö­ve­ler Schich­ten, Namur C, Ober­kar­bon) in einem Stein­bruch bei Wetter (Ruhr). (By Arnol­dius [CC BY-SA 3.0  (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)], from Wiki­me­dia Commons)

Bei der Papier­her­stel­lung ist Lignin übri­gens uner­wünscht, weil es zur Vergil­bung beiträgt. Es wird chemisch entfernt und z.B. als Brenn­stoff oder auch als Grund­sub­stanz für den Aroma­stoff Vanil­lin verwen­det. In Lebens­mit­teln zählt Lignin zu den Ballast­stof­fen. Es wird vermu­tet, dass es Karzi­no­gene und andere schäd­li­che Substan­zen binden kann und damit unschäd­lich macht.

Sauer­stoff­rei­che Atmo­sphäre

Die massive Fixie­rung von CO2 in Biomasse, die nicht wieder zu CO2 abge­baut wurde, führte zu einem star­ken Absin­ken des CO2-Gehalts der Atmo­sphäre. Paral­lel stieg der Sauer­stoff­ge­halt an. Am Ende des Karbon lag er bei über 30% (Vergleich heute: 21%). Diese Verän­de­run­gen wiederum förder­ten zahl­rei­che Inno­va­tio­nen bei ande­ren Orga­nis­men, darun­ter die Evolu­tion der Flug­fä­hig­keit bei Insek­ten.
Im Gegen­satz zu Wirbel­tie­ren besit­zen Insek­ten keine aktiv be- und entlüf­te­ten Lungen zum Gasaus­tausch, sondern die Luft gelangt über eher starre Röhren­sys­teme in den Körper. Da keine aktive Venti­la­tion erfolgt, sondern die Luft mehr oder weni­ger passiv ein- und ausströmt, ist die Effi­zi­enz des Stoff­wech­sels dieser Tiere in hohem Maße vom Sauer­stoff­ge­halt der Luft abhän­gig.
Dank der sauer­stoff­rei­chen Atmo­sphäre und des zum Teil tropi­schen Klimas konn­ten Insek­ten und andere Kerb­tiere (z.B. Spin­nen­tiere) im Karbon extrem groß werden, wie durch zahl­rei­che Fossil­funde (z.B. mehr als 2 m lange Tausend­füß­ler, Libel­len mit bis zu 70 cm Spann­weite) belegt ist.

Fossil eines Libel­len­flü­gels aus dem Karbon. Dieser etwa 300 Millio­nen Jahre alte fossile Flügel misst etwa 19 Zenti­me­ter. Zum Vergleich oben links der Flügel der größ­ten Libel­len­art der letz­ten 65 Millio­nen Jahre (Foto von Wolf­gang Zessin, auf http://www.sciencemag.org/news/2012/06/where-have-hawk-sized-insects-gone).

 

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