Fotosynteza

2500 milionów lat
lub 610 metrów przed dniem dzisiejszym

Epoka: proter­o­zoik / sider

Komórki rozwi­jają zdol­ność coraz wyda­j­nie­j­nie­js­zego wytwarza­nia ener­gii ze świa­tła słon­ecz­nego. Powsta­jący tlen przez miliony lat prowadzi jedy­nie do twor­ze­nia nier­ozpuszcz­al­nych w wodzie soli metali w ocea­nach. Powstają potężne warstwy rudy odkryw­kowej, które nadal eksploatujemy.
Stęże­nie żelaza w wodzie spada, tak że wystę­puje wolny tlen. Jest on jednak trujący: pierwsze poważne wymier­a­nie („wielka kata­strofa tlenowa”) dotyka więks­zość gatun­ków. Orga­nizmy żyjące w środo­wisku bezt­lenowym pozostają nien­a­rus­zone. Rozprze­strze­niają się nowe gatunki, które tole­rują tlen lub mogą nawet czer­pać z niego dużo energii.

Pierwszy tlen dost­aje się do atmos­fery, jego udział stale rośnie. Jedno­c­ześ­nie spada zawar­tość dwut­lenku węgla. Ziemię w więks­zości pokry­wają oceany. Tylko kilka stoż­ków wulka­nicz­nych lub wznie­sionych frag­men­tów skorupy ziemi (kratonów) góruje nad powier­z­ch­nią wody.

Tę infor­mację w pros­tym języku znajdzi­esz na stro­nie evokids.de.


Foto­syn­teza jest najważ­nie­jszą reak­cją dla życia na Ziemi w jego obec­nej formie. Jej znacze­nia nie można prze­ce­nić, ponie­waż umoż­li­wia ona wszystkim stwor­ze­niom zwier­zę­cym oraz wielu bakte­riom i grzy­bom, a także oczy­wiście samym orga­niz­mom prowad­zą­cym foto­syn­tezę, wykor­zy­sta­nie ener­gii słon­ecz­nej jako podstawy do życia. Zdecy­do­wana więks­zość orga­niz­mów żyją­cych obec­nie jest zależna od produk­tów foto­syn­tezy służą­cych im do napędu włas­nego metabolizmu.
Obec­nie foto­syn­teza zachodzi na niezwykle wielką skalę i prowad­zona jest głów­nie przez lądowe rośliny zielone. Wiążą one co roku około 120 mili­ar­dów ton CO2, z czego około połowa jest związana jest w postaci biom­asy (druga połowa zwią­za­n­ego CO2 jest ponow­nie uwal­niana w trak­cie meta­bo­lizmu roślin i uwal­niana do atmos­fery). Ponadto każdego roku około 55 mili­ar­dów ton biom­asy jest foto­syn­te­ty­zowanych przez orga­nizmy morskie.

2,5 mili­arda lat temu oczy­wiście nie było jeszc­ze­wyżs­zych roślin, nie rozwinęły się nawet jedno­komór­kowce z jądrem komórki. W tym wczes­nym okre­sie życia foto­syn­teza tlenowa (uwal­nia­jąca tlen) została „wyna­le­ziona” przez cyja­no­bak­te­rie, które wraz z osadami boga­tymi w mine­r­ały twor­zyły płachty na skałach w ocea­nie. Ich pozostałości można jeszcze dziś zobac­zyć w postaci stroma­to­li­tów.

Co dzieje się w czasie foto­syn­tezy i dlac­zego jest ona tak ważna?

Cyja­no­bak­te­rie rozwinęły zdol­ność wykor­zy­sty­wa­nia ener­gii świa­tła słon­ecz­nego do wiąza­nia CO2 obec­n­ego w środo­wisku w postaci wyso­ko­en­er­ge­ty­cz­nych związ­ków (cukier!). Te wyso­ko­en­er­ge­ty­czne związki z kolei służą ogrom­nej więks­zości innych orga­niz­mów, w szcze­gól­ności zwier­zę­tom, a także nam ludziom, jako źródło ener­gii, Spoży­wamy je jako poży­wie­nie i „spalamy” (przy pomocy tlenu wytwarza­n­ego jako produkt uboczny podczas foto­syn­tezy) produ­ku­jąc z powro­tem CO2. Ener­gia uwol­niona w tym proce­sie napędza wszyst­kie nasze procesy metaboliczne.

Nawia­sem mówiąc, istnieją na to terminy tech­niczne: cyja­no­bak­te­rie i wszyst­kie rośliny wyższe żyją „foto­au­to­tro­fowo” (to znaczy czer­pią ener­gię ze świa­tła i budują własną biomasę z CO2), wszyst­kie zwier­zęta żyją „chemo­he­te­ro­tro­fowo” (zyskują ener­gię z reak­cji chemicz­nych i budują swoją biomasę poprzez przet­warza­nie innej biomasy).

Obieg mate­rii i ener­gii na ziemi. W trak­cie foto­syn­tezy z nisko­en­er­ge­ty­cz­nych subs­tancji nieor­ga­nicz­nych, przy wykor­zy­sta­niu ener­gii słon­ecz­nej, powstają bogate w ener­gię subs­tancje orga­niczne. Te bogate w ener­gię subs­tancje z kolei służą innym orga­niz­mom jako poży­wie­nie i dawcy energii.

Dla wszystkich, którzy chcą wiedzieć więcej:

Foto­syn­teza prze­biega w dwóch fazach. W tak zwanej reak­cji pier­wot­nej (zwanej również „reak­cją świet­lną”) duże kompleksy biał­kowe w błonach, tak zwane foto­sys­temy, maga­zy­nują ener­gię słon­eczną w uniwersal­nych cząs­tecz­kach nośnika ener­gii biolo­gicz­nej: ATP jest znane wielu osobom, ale także tak zwane ekwi­wa­lenty reduk­cji [H] są nośni­kami energii.

  • Proste orga­nizmy wykor­zys­tują tylko jeden foto­sys­tem, który jednak nie dost­ar­cza wyst­ar­c­za­jącej ener­gii do uwol­ni­enia elek­tronów z wody. Zami­ast wody wykor­zys­tuje on na przy­kład H2S lub proste subs­tancje orga­niczne jako źródło elek­tronów. W przy­padku tych form foto­syn­tezy, które zostały już przepro­wad­zone przez poprzed­ników cyja­no­bak­te­rii i które są nadal używane są przez wiele rodza­jów bakte­rii do wytwarza­nia ener­gii, nie jest uwal­niany tlen. Ener­gia tego jednego foto­sys­temu jest wyst­ar­c­za­jąca jedy­nie do wytwor­ze­nia równo­waż­ni­ków reduk­cji, które można wykor­zystać do dals­zych biosyntez.
  • W całko­wi­cie wyewo­luo­wa­nej, tlenowej foto­syn­te­zie cyja­no­bak­te­rii i dzisie­js­zych roślin lądo­wych, dwa foto­sys­temy są połąc­zone szere­gowo — jak silnik z turbo­doła­do­wa­niem lub pociąg z dwiema loko­mo­ty­wami. Dopiero drugi foto­sys­tem dost­ar­cza ener­gii wyst­ar­c­za­jącej do rozszc­ze­pie­nia wody na wodór i tlen. Tlen dyfun­duje na zewną­trz, a jony wodoru (H+) są wzboga­cane i wykor­zy­sty­wane do twor­ze­nia ATP.

W reak­cji wtór­nej (nie jest ona zależna od świa­tła i dlatego jest często mylnie określana jako „reak­cja ciem­ności”), wcześ­niej wytwor­zone nośniki ener­gii są wykor­zy­sty­wane do wiąza­nia cząs­teczki CO2 za pomocą spec­ja­l­nego enzymu na cząs­teczce cukru C5, który jedno­c­ześ­nie rozpada się na dwie cząs­teczki cukru C3. Z nich można następ­nie wypro­du­ko­wać dalsze cząs­teczki cukru z cząs­tecz­kami zawi­er­ają­cymi 3, 4, 5, 6 lub 7 atomów węgla, a z tych cukrów wszyst­kie elementy budul­cowe potrzebne orga­niz­mowi; kole­jne cukry, tłuszcze, białka.

Dwa etapy foto­syn­tezy: W reak­cji pirwot­nej ener­gia świa­tła słon­ecz­nego jest maga­zynowana w bioche­micz­nych nośni­kach ener­gii (ATP i [H]). W reak­cji wtór­nej ener­gia ta jest wykor­zy­sty­wana do wiąza­nia cząs­teczki CO2 z cząs­teczką 5‑cukrową. Z kolei z powstałego 3‑cukru może powstać wiele innych cząs­tec­zek życia.

Życie bez i z fotosyntezą

Jak wiadomo, życie na Ziemi istniało jeszcze przed rozwo­jem foto­syn­tezy. Te bardzo wczesne formy życia wykor­zy­sty­wały stosun­kowo niskie gradi­enty ener­gii pros­tych reak­cji fizy­ko­che­micz­nych do napęd­za­nia swojego meta­bo­lizmu (mówiąc języ­kiem tech­nicz­nym: żyły chemo­au­to­tro­ficz­nie). Zdol­ność do foto­syn­tezy, innymi słowy do wykor­zy­sta­nia ener­gii zawar­tej w świetle słon­ecz­nym, dała jego „wynal­azcom” olbrzy­mią prze­wagę nad wczes­nymi form­ami życia.

A życie takie, jakie istnieje obec­nie na Ziemi, nie byłoby w ogóle możliwe bez foto­syn­tezy tlenowej.

  • Ufor­mo­wane foto­syn­te­ty­cz­nie cząs­teczki służą jako pokarm dla wszyst­kich orga­niz­mów wyżs­zych. Używają ich one jako elemen­tów budul­co­wych, a dzięki zawar­tej w nich ener­gii napęd­zają własny metabolizm.
  • Bez foto­syn­tezy brako­wałoby nie tylko orga­nicz­nych cegiełek budul­co­wych, ale także tlenu do ich wyda­j­n­ego rozkładu.
    My, ludzie, potrze­bu­jemy tlenu do naszego meta­bo­lizmu, jesteśmy orga­niz­mami tlenowymi. Podob­nie wszyst­kie zwier­zęta i rośliny. Wiele bakte­rii i mikro­or­ga­niz­mów (tzw. bezt­lenow­ców) prowadzi meta­bo­lizm bez tlenu, zastę­pu­jąc go np. azotem lub siarką.
  • I wres­zcie, rozwój dzisie­js­zego tak różno­rod­nego życia nie byłby możliwy bez ochron­nej warstwy ozono­wej w zewnę­trz­nej atmos­ferze. Ozon (O3) pochła­nia dużą część promie­nio­wa­nia UV, które jest szkod­liwe dla wszyst­kich żywych istot, a także oczy­wiście istnieje dopiero od chwili, gdy wolny tlen znal­azł się w atmosferze.
  • Nawia­sem mówiąc, wszyst­kie paliwa kopalne, których używamy dzisiaj jako „napęd” naszych niebio­lo­gicz­nie prze­bie­ga­ją­cych procesów lub do wytwarza­nia ciepła (np. węgiel brun­atny, węgiel kami­enny, ropa naftowa, gaz) są produkt­ami ubocz­nymi fotosyntezy.

Jednak foto­syn­teza, podob­nie jak wszyst­kie formy życia w ogóle, była począt­kowo ogra­nic­zona do oceanów przez ponad 2 mili­ardy lat i była prowad­zona przez cyja­no­bak­te­rie pływa­jące swobo­d­nie w wodzie lub osad­zone na skałach w płyt­kiej wodzie. Dopiero wraz z rozprze­strze­nia­niem się wczes­nych roślin poza linię wody (począt­kowo w postaci rozle­głych mat na kami­e­niach na obrzeżach pływów, a znacz­nie później, gdy pierwsze rośliny wyszły na brzeg), poja­wiło się życie na lądzie i foto­syn­te­ty­czna wymiana gazowa odby­wała się bezpoś­red­nio w atmosferze.

Chlo­ro­plasty w liściach mchu liści­a­s­tego: Chlo­ro­plasty to aktywne foto­syn­te­ty­cz­nie orga­nelle komór­kowe dzisie­js­zych alg i roślin. Są wyni­kiem endo­sym­biozy cyja­no­bak­te­rii. (Zdjęcie: Kris­tian Peters, z wiki­pe­dii, arty­kuł „Foto­syn­teza”. Licen­cja: GNU FDL 1.2.)

Skąd wiemy, kiedy rozwinęła się fotosynteza?

Na począ­tek: nie wiemy tego dokład­nie, ale nadal są inten­sywne bada­nia. Foto­syn­teza mogła się rozpo­c­ząć już 3,8 mili­arda lat temu, praw­do­pod­ob­nie ponad 3 mili­ardy lat temu, a prawie na pewno najpóź­niej 2,7 mili­arda lat temu.

Znaleziska skamieniałości cyjanobakterii

Skami­e­niałości wspom­nianych już stroma­to­li­tów, które znaj­du­jemy w warst­wach liczą­cych 3,4 mili­arda lat, świad­czą o ich bardzo wczes­nym powsta­niu. Z pewnością istniały 2,7 mili­arda lat temu,gdyż tyle mają najstarsze skami­e­niałe cyja­no­bak­te­rie, jakie do tej pory znaleziono.

Wykrywalne konsekwencje wzrostu stężenia tlenu

Niemal ważnie­jsze od tych skami­e­niałości dla klasy­fi­ka­cji czaso­wej są zmiany, jakie tlen wytwor­zył się w trak­cie foto­syn­tezy tlenowej spowo­do­wał w jego środo­wisku i które można wykryć do dziś.
Aż do 3 mili­ar­dów lat temu w ziems­kiej atmos­ferze były tylko śladowe ilości tlenu. Powstał, gdy promie­nio­wa­nie UV rozszc­ze­piło wodę w zewnę­trz­nych warst­wach atmos­fery. Wodór, który również został wypro­du­ko­wany, umknął w kosmos, a (cięższy) tlen został zatrzy­many w atmos­ferze przez grawitację.

Wraz z rozwo­jem pierws­zych orga­niz­mów foto­syn­te­ty­zu­ją­cych zawar­tość tlenu w atmos­ferze powoli rosła. Można to wyka­zać za pomocą różnych izoto­pów chromu, które są utle­niane w różnym stop­niu. 53Cr znacz­nie łatwiej się utle­nia niż 52Cr. Podczas gdy utle­n­iony chrom jest łatwo wypłu­ki­wany ze skały, nieut­le­n­iony chrom pozostaje zwią­z­any w skale. Analiza warstw skal­nych sprzed 3 do 2,4 mili­arda lat poka­zuje, że w tym czasie udział 53Cr w skałach konty­nen­tal­nych spadł, podczas gdy w ocea­nicz­nych skałach osado­wych wzrósł. Jest to wska­zówka na rosnące stęże­nie O2 w atmos­ferze, co prowadzi do utle­nia­nia 53Cr i jego wymywania.

Zawar­tość tlenu w ocea­nach zmie­niała się tylko powoli w porówna­niu do zawar­tości w atmos­ferze. Tlen począt­kowo utle­niał Fe2+, który znaj­do­wał się wtedy w dużych ilościach w ocea­nach. W ten sposób powstało nier­ozpuszcz­alne Fe3+ (w postaci Fe2O3 lub tlenku żelaza), które osia­dały jako rdza na dnie morskim. Te złoża żelaza w warst­wach skal­nych sprzed około 2,7 mili­arda lat są nadal zachowane jako tak zwane rudy pasmowe, obec­nie znaj­du­jące się w więks­zości już nie pod dnem morskim, ale osad­zone w warst­wach skal­nych, z których są wydo­by­wane przez ludzi i stano­wią podstawę naszej indus­tria­li­za­cji (ponad 90% zuży­wa­n­ego ekono­mic­z­nie żelaza poch­odzi z pokła­dów rudy zdepo­no­wanych 2,7 mili­arda lat temu!).

Ruda wstąż­kowa z typo­wym rozwarst­wie­niem mine­r­ałów tlenku żelaza i kamie­nis­tych osadów. Zdjęcie: André Karwath.
CC BY-SA 2.5Uwagi doty­c­zące dals­zego użyt­ko­wa­nia; Plik: Black-band iron­stone (aka) .jpg; Utwor­zono: 26 sierp­nia 2005 r.
Loka­li­za­cja: 51° 2′ 34,84″ N, 13° 45′ 26,67″ E

Tlen – zarówno trucizna jak i dawca życia

Przez długi czas stęże­nie wolnego tlenu w wodzie i atmos­ferze zmie­niało się tylko powoli, ponie­waż został on ponow­nie utrwa­l­ony w postaci tlen­ków metali prawie w takim samym stop­niu, w jakim się wytwor­zył. Jednak gdy metale, zwłaszcza Fe2+, zostały zużyte, stęże­nie tlenu zaczęło wzrastać niezwykle szybko.

Jest bardzo praw­do­pod­obne, że wczesne, orga­nizmy sciśle bezt­lenowe nie radziły sobie z tlenem poja­wia­ją­cym się nagle w ich środo­wisku, gdyż jest on wysoce toksy­czny dla form życia, które nie są przy­sto­so­wane do O2. W ich meta­bo­liz­mie prowadzi do powsta­nia wysoce reak­tywnych nadt­len­ków, które uszkad­zają ważne elementy struk­tu­ralne (błony, białka). Więks­zość bezt­lenowych form życia, które istniały do tej pory, wymarła. Dopiero rozwój perok­sy­daz, enzymów, które mogą rozkła­dać szkod­liwe nadt­lenki, umoż­li­wił orga­niz­mom przetrwa­nie w obec­ności tlenu.

Innym czyn­ni­kiem, który przy­c­zy­nił się do „Wiel­kiej kata­strofy tlenowej”, było utle­nia­nie atmos­fe­rycz­nego metanu (CH4) do CO2 i wody. Metan jest znacz­nie silnie­js­zym gazem cieplar­nianym niż CO2. Spada­jące stęże­nie metanu było jedną z przy­c­zyn ekstre­mal­nej epoki lodow­co­wej („Ziemia jak kula śnieżna”), która trwała od 300 do 400 milionów lat i praw­do­pod­ob­nie spowo­do­wała wymar­cie wielu istnie­ją­cych w tym czasie prymi­tywnych form życia.

2,2 mili­arda lat temu zawar­tość tlenu w atmos­ferze ponow­nie znacz­nie wzrosła (do prawie jednej piątej dzisie­js­zej zawar­tości, czyli do około 3,8%). Przy­puszcza się, że ma to zwią­zek z końcem fazy oblodze­nia: erozja lodowca zmyła zapasy mine­r­ałów do oceanów, a CO2 niesiony do atmos­fery przez erup­cje wulkanów dost­ar­c­zył mate­riału niez­będ­nego do ogrom­nego wzrostu liczby orga­niz­mów aktywnych foto­syn­te­ty­cz­nie. Rezu­ltatem był pierwszy na świe­cie „rozkwit glonów”. W tym czasie rozle­głe biofilmy pokry­wały kamie­nie w płyt­kiej wodzie. Przy zawar­tości tlenu 3% został osią­g­nięty próg, który dopro­wad­ził do powsta­nia warstwy ozono­wej w stra­to­s­ferze. Powstała bariera ochronna przed wrogie­gim promie­nio­wa­niem UV, która umoż­li­wiła dalszy rozwój i rozprze­strze­nia­nie się życia na lądzie. Około 350 milionów lat temu zawar­tość tlenu w atmos­ferze osią­g­nęła dzisie­jszy poziom 21%.

Rozwój meta­bo­lizmu tleno­wego, czyli ukła­dów enzy­ma­ty­cz­nych, które przy pomocy tlenu rozkła­dają bioc­ząs­teczki, a tym samym uwal­niają znacz­nie więcej ener­gii (oddy­cha­nie komór­kowe) niż można uzys­kać w proce­sach bezt­lenowych, ostatecz­nie umoż­li­wił ewolucję wielu różno­rod­nych wyżs­zych form życia. Wszyst­kie wielo­komór­kowe formy życia na Ziemi uzależ­nione są od tlenu jako czyn­nika utle­nia­jącego (Jedy­nym wyjąt­kiem jest mniej niż jedno­mi­li­me­trowy orga­nizm z grupy Lori­ci­fera, który został odkryty zaled­wie kilka lat temu w osad­zie dennym Morza Śród­ziem­nego). Prak­ty­cz­nie wszyst­kie orga­nizmy, które są trwale zdolne do życia bez tlenu, są jedno­komór­kowe, Więks­zość z nich to bakte­rie i arche­ony, tylko kilka z nich to jedno­komór­kowce euka­rio­ty­czne, mające również jądro komór­kowe. [MM]

Komentowanie jest wyłączone.