Kręgowce wychodzą na ląd

Od samego początku za punkt wyjścia do tego rozwoju uważano rząd cela­koksz­tałt­nych (Cross­op­tery­gi­for­mes), których zarówno skami­e­niali jak i dzisie­jsi przedsta­wi­ciele z anato­mic­z­n­ego punktu widze­nia najbard­ziej nadają się do życia na lądzie. W międ­zy­c­z­a­sie jednak mole­ku­larne bada­nia gene­ty­czne wyka­zały, że płazy, gady, ptaki i ssaki są bliżej spokrew­nione z rybami płucnymi (Dipnoi), które nadal żyją w Afryce, Ameryce Połud­nio­wej i Austra­lii, i że w związku z tym przez tę podklasę mięś­niopłet­wych mogło dojść do wyjścia kręgow­ców na ląd.

Austra­l­ijska ryba płucna (Neoce­ra­to­dus fors­teri). (Autor: Vassil — Licen­cja: domena publiczna (CC0 1.0) https://www.fischlexikon.eu/fischlexikon/fische-suchen.php?fisch_id=0000001522#)

Jest całkiem pewne, że nogi przy­szłych kręgow­ców lądo­wych rozwinęły się już w wodzie. Dobrze zacho­wana skamie­lina mięś­niopłet­wych (Elpisto­stege) wska­zuje na to, że ich płetwy zostały już przeksz­tał­cone w końc­zyny późnie­js­zych kręgow­ców lądo­wych, chociaż zwierzę to wyraź­nie nadal jest rybą. Niem­niej jednak jej szkie­let jest bardzo podobny do wczes­nych kręgow­ców lądo­wych, takich jak Icht­h­y­o­stega czy Acan­tho­stega, również z powodu braku niespa­rowanych płetw grzbie­to­wych i odby­to­wych, które są typowe dla ryb. Różnią się one jednak budową kości i rozwo­jem embrio­nal­nym, przez co ewolu­cy­jne prze­jście od poszc­ze­gól­nych elemen­tów jest trudne do wyjaś­ni­enia. Do dziś pozostają bez odpo­wiedzi pyta­nia doty­c­zące skom­pli­ko­wa­nej feno­ty­po­wej prze­bu­dowy części szkie­letu płetwy rybiej na elementy rąk lub stóp.

Icht­h­y­o­stega, praw­do­po­d­ob­nie pierwszy kręgo­wiec lądowy: rekon­struk­cja czaszki na podsta­wie znale­zisk skami­e­niałości (po lewej) i modelu (po prawej). Zacho­wały się tylko tylne skami­e­niałości końc­zyn, które zbudo­wane są na kształt wiosła. (Źródło: Skull: Funk­Monk, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ichthyostega_skull.jpg; Model: Dr. Günter Bechly,  https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ichthyostega_model.jpg)

Tiktaa­lik widoczny na powierzchni skami­e­niałości również należy do ryb kost­noszkie­le­to­wych (Elpisto­ste­ga­lia). Jego kości czaszki wska­zują również, że jest to forma mozai­kowa między rybą a wczes­nym kręgow­cem lądo­wym. Podc­zas gdy promie­nie płetw, żuchwa i podnie­bi­e­nie nadal wyraź­nie odpo­wia­dają rybom, trzony płetw mają już łokcie i nadgarstki. Podob­nie jak czaszka, pas mied­nicy wyka­zuje już kilka cech, które później staną się typowe dla kręgow­ców lądo­wych. W prze­ci­wieńst­wie do prawd­zi­wej ryby, czaszka Tiktaa­lika ma po parze kości czoło­wych i ciemieniowych.

Skami­e­niałość Tiktaa­lik roseae w Królew­skim Belgijs­kim Insty­tu­cie Nauk Przy­rod­nic­zych. (Źródło: Esv — Eduard Solà und Petter Bøck­man https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tiktaalik_belgium_II.jpg)

Icht­h­y­o­stega jest uzna­wana jest jako pierw­sze zwierzę, które żyje wyłącz­nie na lądzie, a przy­najm­niej jest pierws­zym zwier­zęciem lądo­wym, o którym mamy wiedzę na podsta­wie znale­zionych skami­e­niałości. Jednak Icht­h­y­o­stega ma niezwykle dużą liczbę cech, które nie wystę­pują ani w rybach, ani w kole­jnych zwier­zętach lądo­wych, więc można założyć, że przy­szłe znale­ziska skami­e­niałości będą w stanie lepiej opisać wyjście kręgow­ców na ląd.

Zdol­ność do oddy­cha­nia tlenem na powie­trzu stwierd­zono już u wczes­nych ryb płucnych, prze­bu­dowa zewnę­trz­nych warstw skóry nastąpiła jednak dopiero po wyjściu na brzeg.

Sposób poruszania się

Co ciekawe, cela­koksz­tałtne pływają w swego rodzaju „ruchu prze­mi­en­nym”, choć nigdy nie żyły na lądzie. Oznacza to, że prawa przednia noga i lewa tylna noga lub lewa przednia noga i prawa tylna noga są porus­zane mniej więcej jedno­c­ześ­nie lub podnos­zone z ziemi i ponow­nie stawiane. Ten typ porus­za­nia się można również zaob­s­er­wo­wać u gadów, takich jak kroko­dyle, i wska­zuje on na to, że zwier­zęta te nie musiały się uczyć porus­za­nia się na lądzie.

Adaptacja rozmnażania

Podc­zas gdy płazy nadal potrze­bują wody do rozmnaża­nia, w której skła­dają jaja, a wyklute zwier­zęta mogą w niej spęd­zić przy­najm­niej młodość, kręgowce żyjące na lądzie musiały opra­co­wać alter­na­tywny mecha­nizm rozmnaża­nia. Zdol­ność rozmnaża­nia się całko­wi­cie poza wodą stwarzała wczes­nym kręgow­com lądo­wym możli­wości pozys­ka­nia nowych sied­lisk, a tym samym uniknięcia konku­ren­cji ze strony innych gatun­ków. Poten­c­jał ten można wykor­zystać wraz z rozwo­jem jaja owod­nio­wego, jakie wystę­puje obec­nie u gadów, ptaków i stekow­ców. Kręgowce lądowe były teraz zdolne, rozprzestrze­nić się na bardzo suche regiony i skolo­ni­zować konty­nenty na całym Świecie.

Stekowce (Mono­tre­mes) to ssaki, które jeszcze nie rodzą żywego potomstwa, ale nadal skła­dają jaja. Kolc­z­atka austra­l­ijska (Tachyglos­si­dae) i dzio­bak są nadal wystę­pu­ją­cymi żywymi przy­kła­dami tych pradawnych ssaków. Obie grupy nadal wystę­pują w Austra­lii i Nowej Gwinei i są poważ­nie zagrożone.

Kolc­z­atka austra­l­ijska i dzio­bak jako przy­kłady żyją­cych do dziś mono­tre­mes. (Źródła: Echidna: fir0002 | flagstaffotos.com.au, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Wild_shortbeak_echidna.jpg, Lizenz CC BY-NC; platy­pus: Stefan Kraft, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Platypus.jpg)

Ochrona przed wysychaniem

Podob­nie jak w przy­padku wcześ­nie­js­zych roślin, które wyszły na ląd, również kręgowce rozwinęły ochronę swojej zewnę­trz­nej skóry przed wysy­cha­niem. W więks­zości składa się ona z białek fibry­lar­nych (kera­tyny), zwanych także tkanką rogową. Białka te są nieroz­puszc­zalne w wodzie i trudno ulega­jące biode­grad­acji, dlatego służą zarówno jako bari­era parowa­nia, jak i mecha­niczna ochrona przed urazami.

Bazę rozwoju kręgow­ców lądo­wych stanowiły sejmu­ria. Jest to forma mozai­kowa, która łączy w sobie cechy płazów i gadów i powstała we wczes­nym permie. W szcze­gól­ności szkie­let posiada cechy gadów. Pier­wotną budowę czaszki podkreśla fakt, że nie miała ona jeszcze dołów skro­nio­wych. Braku­jące doły skro­niowe, zwane także Supra­tem­po­rale, są charak­tery­sty­czne dla grupy anapsy­dów.
Z diadek­to­mor­fów (Diadec­to­mor­pha), które są siostrzaną grupą Seymuo­ria­mor­pha, wcześ­nie wyksz­tałciła się linia Chelo­nia, którą dziś repre­zen­tuje jedy­nie żółw ziel­ony (Chelo­nia mydas). Kole­jny wczesny rozłam wyni­kał z rozwoju opisanych powyżej ichtio­z­au­rów i plez­jo­z­au­rów. Obie linie rozwinęły się z gadów macierzystych.
W epoce triasu rozpo­c­zęło się rozprzestrze­nia­nie pierws­zych gadów z dwoma dołami skro­nio­wymi (diapsydy), które rozwinęły się z Eosu­chian. Archo­z­aury i lepi­do­z­aury, a także avice­phala mogą pochod­zić od eosu­chian. Gady podobne do żółwi rozwinęły się z eosu­chian w permie i do dziś zacho­wały swoje cechy zewnętrzne.
Z prymi­tywnych lepi­do­z­au­rów wyło­niły się łuskos­kóre (Squa­mata), zwłaszcza jaszcz­urki i węże. Zarówno jaszcz­urki, jak i węże charak­tery­zują się czaszką diapsy­dową, która przes­zła rozle­głą mody­fi­ka­cję poprzez reduk­cję łuku jarz­mo­wego. Inna grupa, Thec­odon­tier, rozwi­jała się od końca permu do triasu.
Tekodonty i wywod­zące się z nich formy są dziś zgru­po­wane razem jako archo­z­aury. W późnie­js­zym okre­sie rozwoju, od jury do kredy, tekodonty rozwinęły się również w dobrze znane dino­z­aury i ptero­z­aury. Kole­jna linia prowadzi do ptaków. Rozwój ptaków praw­do­po­d­ob­nie rozpo­c­zął się dopiero na Jurze. [KHB]