Komórki z jądrem (eukariota)

1300 mili­onów lat
lub 317 metrów przed dniem dzisiejszym

Epoka: protero­zoik / ektas

Pod koniec tej epoki po raz pierwszy poja­wiają się komórki, które w prze­ci­wieńst­wie do bakte­rii mają prawd­ziwe jądro, w którym przecho­wy­wany jest ich mate­riał gene­ty­czny. Przez to mate­riał gene­ty­czny jest chro­niony. Podział wnętrza komórki na kilka przedziałów umoż­li­wia również oddzie­lenie różnych reak­cji chemicz­nych i wzbog­a­ce­nie zapasów substancji.
Pierw­sze komórki tego typu to jedno­komór­kowe kras­no­rosty, które później zasied­lają ląd.

Z geolo­gicz­n­ego punktu widze­nia rozpo­c­zyna się formo­wa­nie super­kon­ty­nentu Rodi­nia. Podc­zas ektasu, który trwa 200 mili­onów lat, epoki lodow­cowe wystę­pują wielok­rot­nie z powodu wyczer­py­wa­nia się CO2 w atmos­ferze. Fazy te, w których masy lądowe są gęsto pokryte lodem, prze­pla­tają się z okres­ami tropikalnymi.

Tę infor­mację w pros­tym języku znajd­zi­esz na stro­nie evokids.de.


W ciągu około 2 mili­ar­dów lat od powsta­nia pierws­zych komó­rek miały miej­sce decy­du­jące wydar­zenia dla dals­zego życia na Ziemi. W tym niezwykle długim okre­sie powstały pierw­sze komórki z jądrem komór­ko­wym, w którym „upako­wany” jest ich mate­riał gene­ty­czny. Wnętrze komó­rek podzie­lone jest przy pomocy bardzo wyraźnych, połąc­z­onych ze sobą syste­mów membra­no­wych oraz zamknię­tych orga­nelli na bardzo różne przedziały.

Trzy wiel­kie królestwa

Obec­nie na Ziemi istnieją trzy wiel­kie królestwa żywych istot: bakte­rie, arche­ony i euka­ri­onty (lub eukariota).

3 królestwa żywych istot. Wymi­en­iono tylko najważ­nie­jsze grupy. Dwa pier­wotne zdar­zenia endo­sym­biozy dopro­wad­ziły do rozwoju mito­chon­driów i pier­wot­nych plastydów.

Wszyst­kie orga­nizmy wielo­komór­kowe należą do euka­riota. Oznacza to, że ich komórki mają jądro komór­kowe, a także różnią się wieloma innymi właści­wościami od dotych­c­zas wyłącz­nie istnie­ją­cych arche­onów i bakte­rii, które są zawsze jedno­komór­kowe i razem tworzą grupę proka­riota.

Pierwsza endo­sym­bioza: powsta­wa­nie mitochondriów

Istnieją różne hipotezy doty­c­zące powsta­wa­nia pierws­zych euka­ri­ontów, które przez 2 mili­ardy lat od powsta­nia pierws­zych komó­rek proka­rio­ty­cz­nych trwało bardzo długo. Poniżej opisu­jemy najbard­ziej praw­do­po­d­obną obec­nie. Zakłada, że rozwinęła się ścisła symbioza arche­onu z bakte­rią (a dokład­niej: α‑proteobakterią). Począt­kowo nie działo się nic, co nie miało miej­sca w wielu wari­an­tach wszęd­zie tam, gdzie było życie. Komórki (czyli bakte­rie i arche­ony) żyły blisko siebie i wymi­e­niały się produk­tami prze­mi­any mate­rii. Oznacza to, że jeden gatunek wykor­zy­sty­wał produkty odpa­dowe innego typu do włas­n­ego meta­bo­lizmu.Opisany archeon, który później miał się przeksz­tałcić się w euka­riota, pozys­ki­wał ener­gię do swoich procesów meta­bo­licz­nych z reak­cji wodoru (H2) z CO2. Metan został uwol­niony jako produkt końcowy (jest to znane jako meta­noge­neza). Potrzebny do tego wodór pozys­ki­wał począt­kowo ze źródeł geolo­gicz­nych, a gdy te wyschły, z wspom­nianych powyżej sąsied­nich prote­ob­ak­te­rii, które również dost­ar­c­zały CO2. Z kolei prote­ob­ak­te­rie przeksz­tał­cają związki orga­niczne (ich „substraty” lub pokarm) w CO2 i wodór w trak­cie procesów fermentacyjnych.

Endo­sym­bioza bakte­rii przez arche­ona (hipoteza wodo­rowa). Archeon czer­pie korzyści z meta­bo­lizmu bakte­rii, co unie­za­leż­nia go od geolo­gicz­nych źródeł H2. Ponadto archeon stricte bezt­le­nowy wykor­zys­tuje bliską symbiozę z bakte­rią, ponie­waż powo­duje to reduk­cję tlenu obec­n­ego w środo­wisku do wody.

Podc­zas gdy archeon żył w warun­kach ściśle bezt­le­nowych, prote­ob­ak­te­rie były fakul­ta­tyw­nie bezt­le­nowe, co oznacza, że chociaż wolały żyć w środo­wisku bezt­le­nowym, mogły również prze­trwać w obec­ności tlenu. W warun­kach bezt­le­nowych czer­pały ener­gię poprzez ferment­ację, a jeśli tlen był dostępny, używały go do oddy­cha­nia tlenowego.
Dla arche­ona symbioza z prote­ob­ak­te­rią, oprócz dost­ar­c­za­nia jej skład­ni­ków pokar­mo­wych CO2 i H2, była przy­datna także pod innym wzglę­dem, prote­ob­ak­te­ria usuwała szkod­liwy dla arche­ona tlen ze środo­wiska, usuwa­jąc go w trak­cie swojego oddy­cha­nia i redu­ku­jąc do wody.

Zysk energii dzięki oddychaniu tlenowemu

Pows­zech­nie rozu­miemy, że oddy­cha­nie oznacza napeł­nia­nie płuc powie­trzem poprzez wdycha­nie i wydy­cha­nie. Fach­owo nazywa się to „oddy­cha­niem zewnę­trz­nym”. Tutaj jednak przy­jr­zymy się temu, co jest znane jako „oddy­cha­nie komór­kowe”. Oznacza to prze­nie­si­e­nie elek­tronów gene­ro­wanych podc­zas meta­bo­lizmu (często symbo­lizowanych jako [H]) do tlenu z utwor­ze­niem wody (H2O). Pod wzglę­dem ener­gii odpo­wiada to tak zwanej „reak­cji tlenowo­do­ro­wej”, która uwal­nia duże ilości ener­gii. Jak sama nazwa wska­zuje, zazwy­c­zaj jest ta reak­cja wybuchowa. Z pomocą kilku kompl­ek­sów biał­ko­wych osad­zonych w błonie komór­ko­wej orga­niz­mom tlenowym udało się prze­pro­wad­zić tę reak­cję małymi etapami w bardzo kontro­lo­wany sposób. To pozwo­liło im uzys­kać jeszcze więcej ener­gii niż w przy­padku reak­cji ferment­a­cy­jnych i utrwa­lić ją w post­aci ATP, uniwer­sal­nej „waluty ener­ge­ty­cz­nej” żywych organizmów.
W tamtym czasie jednak stęże­nie tlenu było nadal bardzo niskie, więks­zość istnie­ją­cych wówc­zas form życia, w tym opisy­wany archeon, było beztlenowcami.

Oprócz wielu różnic w wypo­saże­niu meta­bo­licz­nym Archaea i Bacte­ria różnią się również budową ścianki komór­ko­wej: Podc­zas gdy bakte­rie zawsze mają twardą, ochronną i stabi­li­zu­jącą warstwę zewnę­trzną z tak zwanej „mureiny” wokół błony komór­ko­wej, taka bardzo stabilna warstwa u Archaea już nie wystę­puje. Archaea noszą różne, w zależ­ności od gatunku, zwykle cieńsze osłony wokół błony komór­ko­wej, rozpow­s­zech­niona jest warstwa z glikoproteiny.

Opisy­wany archeon, który stał się euka­rio­tem, również znacz­nie zredu­ko­wał tę warstwę, tak że jego zewnę­trzna powłoka stała się elas­ty­czna. Był w stanie zagnieźd­zić się blisko sąsied­nich prote­ob­ak­te­rii, zwięks­za­jąc w ten sposób powierzch­nię wymi­any z nimi, otac­za­jąc je i ostatecz­nie wchła­nia­jąc całkowicie.

W prze­ci­wieńst­wie do często spoty­ka­nej do dziś fago­tro­fii, czyli owija­nia się wokół innego orga­nizmu w celu jego stra­wi­e­nia, archeon pozosta­wił swój symbi­ont niena­rus­zony. W ten sposób zostało zapew­nione wzajemne zaopa­trze­nie w produkty prze­mi­any mate­rii, archeon unie­za­leż­nił się od abio­ty­cz­nych źródeł H2, co ogrom­nie rozszer­zyło dostępną mu przestrzeń życiową. Ponadto powstały warunki do radze­nia sobie ze stale rosną­cym stęże­niem tlenu w tym otoc­ze­niu przez kole­jne mili­ony lat.

W następ­nym okre­sie mate­riał gene­ty­czny został prze­nie­siony z prote­ob­ak­te­rii do komórki gospo­darza. Przy tym bakte­ria utra­ciła zdol­ność do nieza­leż­n­ego meta­bo­lizmu. W ten sposób stała się tak zwanym orga­nel­lem w dawnej komórce arche­onu, czyli pier­wot­nym mito­chon­drium. To prze­jęcie jedn­ego orga­nizmu przez inny nazywa się endo­sym­biozą.

Mitochondria: elektrownie komórek eukariotycznych

Współc­zesne euka­rioty zyskują bardzo dużo ener­gii dzięki meta­bo­liz­mowi tlenowemu, dla którego mito­chon­dria mają zasad­nicze znac­ze­nie. Tzw. „łańcuch odde­chowy” odbywa się na silnie pofał­do­wanych błonach mito­chon­drium, czyli jest opisanym powyżej oddy­cha­niem komór­ko­wym. Tutaj, jako ostatni etap meta­bo­lizmu, elek­trony uwal­niane podc­zas rozpadu związ­ków orga­nicz­nych są przen­os­zone do tlenu. Przy tym powsaje woda i ener­gia w post­aci ATP.

Wyksz­tałce­nie się jądra komórkowego

Zaraz na wstępie: jak dokład­nie powstało jądro komór­kowe, nie jest szcze­gółowo znane. Pewne jest, że nastąpiła ożywiona wymi­ana mate­riału gene­ty­cz­n­ego między bakte­riami tamtych czasów, jak ma to miej­sce również obec­nie. Jest to znane jako „poziomy trans­fer genów”. Nato­mi­ast trans­fer mate­riału gene­ty­cz­n­ego do komó­rek potom­nych w trak­cie podziału / repro­duk­cji komórki nazy­wany jest „piono­wym trans­fe­rem genów”.

DNA bakte­rii i arche­onów leży swobod­nie w komórce w post­aci mniej lub bard­ziej splą­ta­n­ego dużego pierści­e­nia („chro­mo­som pierści­e­niowy”). Ponadto wystę­puje zwykle kilka mnie­js­zych pierści­eni, tak zwanych plaz­mi­dów. Te plazmidy są prze­ka­zy­wane z komórki baktery­j­nej do komórki baktery­j­nej. Również DNA, które jest obecne w środo­wisku w bardzo niespe­cy­ficzny sposób, może również zostać wchło­nięte. Jest ono często, w całości lub częściowo, wchła­niane przez chro­mo­som pierści­e­niowy, a następ­nie prze­ka­zy­wane i odczy­ty­wane razem z włas­nymi genami bakterii.

Przy­puszcza się, że przed pochło­nięciem prote­ob­ak­teri lub najpóź­niej w trak­cie endo­sym­biozy w arche­o­nie wokół włas­n­ego mate­riału gene­ty­cz­n­ego utwor­zyła się błona ochronna. To spra­wiło, że włąc­ze­nie obcego DNA do włas­n­ego genomu było łatwie­jsze do kontro­lo­wa­nia. Przede wszyst­kim jednak powstało miej­sce, w którym przecho­wy­wany jest mate­riał gene­ty­czny, czyli DNA. Tutaj infor­macje są również tłumac­zone na RNA, które jest następ­nie przet­warzane i trans­por­to­wane z jądra do cyto­plazmy, gdzie zachodzi synteza białek.

Dwie pier­wotne endo­sym­biozy. Endo­sym­bioza prote­ob­ak­te­rii przez arche­ona prowadzi do powsta­nia pierw­s­zego mito­chon­drium. W tym kontekście błona tworzy się również wokół mate­riału gene­ty­cz­n­ego (→ jądro komór­kowe). Grzyby i zwier­zęta rozwi­jają się z pier­wot­nych euka­ri­ontów. W drugiej symbio­zie wchła­niane są cyja­no­bak­te­rie (→ chlo­ro­plasty), które tworzą proto­plastę komó­rek roślin­nych. Obie endo­sym­biozy są zwią­zane z maso­wym trans­fe­rem genów z orga­nelli do genomu gospo­darza (fiole­towe strzałki). Orygi­nalne ściany komór­kowe endo­sym­bi­ontów i otac­za­jące systemy błon żywi­ciela są rozpuszc­zane i zastę­po­wane błonami zbudo­wanymi z lipi­dów estrów kwasów tłuszc­zowych, które są typowe dla współc­zes­nych eukariotów.

Dalsze orga­nelle komórkowe…

W toku ewolucji w komórce euka­rio­ty­cz­nej powstało wiele innych orga­nelli, które nie wystę­pują u proka­rio­tów i arche­onów. W tych system­ach błon zachodzą spec­jalne procesy meta­bo­liczne. Małe pęcher­zyki błonowe (po niemiecku zwane Vesikel) są oddziel­ane od więks­zych syste­mów i trans­portują mate­riały do innych miejsc wewną­trz komórki lub na zewnątrz.
Znanymi przy­kła­dami są aparat Golgiego i reti­ku­lum endo­plaz­ma­ty­czne bezpoś­red­nio przyle­ga­jące i połąc­zone z błoną jądrową. Istnieje również wiele innych przedziałów, takich jak lizo­somy i perok­sy­somy, w których zachodzą spec­jalne reak­cje metaboliczne.

Average prokaryote cell- de.svg
Plant cell structure svg-de.svg

Proka­riota i euka­riota. Źródła: Proka­ryot (powyżej):  LadyofHats, german text by NEURO­ti­ker — Deri­va­tive work of Image:Average proka­ryote cell- en.svg by LadyofHats, Gemein­frei, Link. Euka­riote (poniżej): Von Trans­la­tion by Muel­ler­crtpImage:Plant cell struc­ture svg.svg from Mariana Ruiz Villar­real. LadyofHats, Gemein­frei, Link)

Pod tym linkiem https://www.thinglink.com/scene/565728773106827265 można znaleźć dwie bardzo udane trój­wy­mi­a­rowe i inter­ak­tywne repre­zent­acje komó­rek proka­rio­ty­cz­nych i eukariotycznych.

Ta duża powierzch­nia błony wewnę­trz­nej, zwłaszcza mito­chon­driów, umoż­li­wia przy­bierać komór­kom euka­ro­ty­cz­nym o wiele większe rozmiary niż komórki prokariotyczne.

Wielkość komórki

Wiel­kość, jaką może osią­gnąć komórka, zależy od dost­ar­c­zanych skład­ni­ków odżyw­c­zych zarówno z zewną­trz, jak i wewną­trz komórki. Decy­du­ją­cym czyn­ni­kiem jest stos­unek jej powierzchni do obję­tości.
Bakte­rie i arche­ony zawsze pozostają małe, mają śred­nio od 1 do 10 µm. Subs­tancje odżyw­cze są rozpro­wad­zane w komórce na drodze dyfuzji, czyli bier­n­ego „napęd­za­nia” plazmy komórkowej.
Z jednej strony, komórki euka­rio­ty­czne drasty­cz­nie zwięks­zyły swoją meta­bo­licz­nie aktywną powierzch­nię dzięki orga­nel­lom, wyst­ar­czy pomyś­leć o niez­lic­z­onych fałdach błony, które służą do wytwarza­nia ener­gii w jednym mito­chon­drium! Z drugiej strony, dzięki ich cyto­szkie­le­towi, wzdłuż którego między orga­nell­ami mogą migro­wać pęcher­zyki o różnej zawar­tości, mają one skuteczny system trans­por­towy do dystry­bucji skład­ni­ków odżyw­c­zych, cząs­tec­zek sygnało­wych, różn­ego typu białek i produk­tów prze­mi­any mate­rii w komórce. Dlatego komórki euka­rio­ty­czne mogą stać się znacz­nie większe niż komórki proka­rio­ty­czne: ich śred­nica waha się od 5 µm w komór­kach droż­dży do 1 mm w olbrzym­ich amebach i komór­kach jajo­wych. Niek­tóre komórki euka­rio­ty­czne stają się znacz­nie większe, na przy­kład ludzkie komórki nerwowe, których wyros­tek może dochod­zić do 1 m długo­ści. Poszc­ze­gólne komórki mogą również łączyć się w tak zwane syncy­tie i stać się bardzo duże lub wydłużone (np. Nasze komórki mięś­niowe). Wielo­ją­drz­aste komórki roślinne, np. Valo­nia untri­cu­la­ris, również mają obję­tość powyżej 1 ml. Niek­tóre glony kande­lab­rowe mogą twor­zyć rurki komór­kowe o długo­ści ponad 10 cm.

…i nowy endosymbiont

Po powsta­niu pier­wot­n­ego euka­ri­onta (z mito­chon­driami, syste­mem błony wewną­trz­komór­ko­wej i jądrem komór­ko­wym) w wyniku pierw­s­zej opisa­nej powyżej endo­sym­biozy, w toku ewolucji wystąpiła druga endo­sym­bioza. W tym przy­padku orygi­nalny euka­riot wchłonął cyja­no­bak­te­rię i stał się to prekur­sorem dzisie­js­zych chlo­ro­plas­tów i innych plasty­dów. Tak powstał pierwszy proto­plasta dzisie­js­zych komó­rek roślin­nych. Więks­zość genów orygi­nal­n­ego plastydu została również z czasem prze­nie­siona do jądra komór­ko­wego i zinte­gro­wana z geno­mem jądro­wym. Trans­fer genów w prze­biegu endo­sym­biozy dopro­wad­ził do powsta­nia chro­mo­somów, które do dziś charak­tery­zują wszyst­kie genomy eukariotyczne.
Porówna­nia sekwen­cji DNA i rRNA z dzisie­js­zych euka­ri­ontów poka­zują, że te dwa pier­wotne zdar­zenia endo­sym­biozy według wszel­kiego praw­do­po­do­bieństwa wystąpiły tylko raz w toku ewolucji. Wszyst­kie dzisie­jsze mito­chon­dria i wszyst­kie dzisie­jsze plastydy pochodzą więc od jedn­ego wspól­n­ego przodka.
W dals­zym prze­biegu ewolucji doszło do endo­sym­biozy komó­rek, które już zawi­erały plastydy (endo­sym­bioza wtórna). Przy­kłady tego można znaleźć w Eugle­no­phyta i Chlor­a­rach­nio­phyta. Wystę­po­wały również trze­cior­zę­dowe endo­sym­biozy, w których haptomo­nady z wtór­nymi plasty­dami były poły­kane przez bruzdni­co­wate. W ten sposób powstały wari­anty plasty­dów z trzema lub więcej membranami.

Skąd wiemy, kiedy miały miej­sce te wydarzenia?

Najstars­zymi wiary­god­nymi dowo­dami na obec­ność euka­rio­tów są dziś mikro­s­ka­mi­e­niałości datow­ane na 1,5 mili­arda lat temu.

Biogeo­che­miczne ślady pewnych cząs­tec­zek tłuszczu typo­wych dla euka­rio­tów w znacz­nie stars­zych warst­wach, które suge­ro­wałyby wcześ­nie­jsze powsta­nie, okazały się zaniec­zy­szc­ze­niami. [MM]

Komentowanie jest wyłączone.