Zellen mit Zellkern (Eukaryoten)

1300 Millio­nen Jahre
oder 317 Meter vor heute

Zeit­al­ter: Proter­o­zoi­kum / Ecta­sium

Gegen Ende dieses Zeit­al­ters treten erst­mals Zellen auf, die im Gegen­satz zu Bakte­rien einen echten Zell­kern besit­zen, in dem ihre Erbsub­stanz aufbe­wahrt ist. Dies schützt das Erbma­te­rial. Die Auftei­lung des Zellin­nen­raums in mehrere Abteile ermög­licht zudem die Tren­nung verschie­de­ner chemi­scher Reak­tio­nen sowie die Anrei­che­rung von Spei­cher­stof­fen.

Zu den ersten Zellen dieser Art zählen einzellige Rotal­gen, die später auch das Land besie­deln werden.

 

Geolo­gisch beginnt die Bildung des Super­kon­ti­nents Rodi­nia. Während des 200 Mio. Jahre dauern­den Ecta­sium kommt es durch CO2-Verar­mung der Atmo­sphäre wieder­holt zu Eiszei­ten. Diese Phasen, in denen die Land­mas­sen dick mit Eis bedeckt sind, wech­seln sich ab mit tropi­schen Peri­oden.


In den etwa 2 Milli­ar­den Jahren seit der Entste­hung der ersten Zellen voll­zo­gen sich für das weitere Leben auf der Erde entschei­dende Ereig­nisse: In dieser extrem langen Zeit­spanne entstan­den die ersten Zellen mit einem Zell­kern, in dem ihre Erbsub­stanz „verpackt“ ist und deren Zellin­ne­res durch sehr ausge­prägte, mitein­an­der verbun­dene Membran­sys­teme sowie abge­schlos­sene Orga­nel­len in sehr unter­schied­li­che Kompar­ti­mente unter­teilt ist.

Die drei großen Reiche

Auf der Erde werden heute drei große Reiche von Lebe­we­sen unter­schie­den: Bacte­ria, Archaea und Euka­rya (oder Euka­ryota).

Die 3 Reiche der Lebe­we­sen. Nur die wich­tigs­ten Grup­pen sind genannt. Die beiden primä­ren Endo­sym­biose-Ereig­nisse führ­ten zur Entste­hung der Mito­chon­drien und der primä­ren Plas­ti­den.

Alle mehr­zel­li­gen Orga­nis­men gehö­ren den Euka­ryota an. Das heißt, ihre Zellen besit­zen einen Zell­kern und unter­schei­den sich auch noch in zahl­rei­chen ande­ren Eigen­schaf­ten von den bis dahin ausschließ­lich vorhan­de­nen Archaea und Bacte­ria. Diese sind immer einzellig und bilden zusam­men die Gruppe der Proka­ryota.

Erste Endo­sym­biose: Entste­hung von Mito­chon­drien

Zur Entste­hung der ersten Euka­ryo­ten, die mit 2 Milli­ar­den Jahren seit der Bildung der ersten proka­ryo­ti­schen Zellen sehr lang gedau­ert hat, gibt es unter­schied­li­che Hypo­the­sen. Wir beschrei­ben im Folgen­den die derzeit wahr­schein­lichste. Sie geht davon aus, dass sich zunächst eine enge Symbiose zwischen einem Archaeon und einem Bakte­rium (genauer: einem α‑Proteobakterium) entwi­ckelt hat. Zunächst geschah dabei nichts, das sich nicht in zahl­rei­chen Vari­an­ten aller­orts, wo es Leben gab, abspielte: Zellen (also Bacte­ria und Archaea) lebten in enger Nach­bar­schaft zuein­an­der und tausch­ten Stoff­wech­sel­pro­dukte aus. Das heißt, eine Art nutzte die Abfall­pro­dukte ande­rer Art(en) für ihren Stoff­wech­sel. „Unser“ Archaeon, das sich später zu einem Euka­ryo­ten entwi­ckeln sollte, gewann die Ener­gie für seine Stoff­wech­sel­pro­zesse aus der Reak­tion von Wasser­stoff (H2) mit CO2. Als Endpro­dukt wurde dabei Methan frei­ge­setzt (man bezeich­net dies als Metha­no­ge­nese). Den Wasser­stoff, den es dafür benö­tigte, erhielt es zunächst aus geolo­gi­schen Quel­len, und als diese versieg­ten, von den oben erwähn­ten benach­bar­ten Prote­obak­te­rien. Diese liefer­ten auch das CO2. Denn die Prote­obak­te­rien setz­ten ihrer­seits orga­ni­sche Verbin­dun­gen (ihre „Substrate“ oder Nahrung) im Rahmen von Gärungs­vor­gän­gen zu CO2 und Wasser­stoff um.

 

Endo­sym­biose eines Bakte­ri­ums durch ein Archaeon (Wasser­stoff-Hypo­these). Das Archaeon profi­tiert vom Stoff­wech­sel des Bakte­ri­ums, durch den es von geolo­gi­schen H2-Quel­len unab­hän­gig wird. Außer­dem nutzt dem strikt anae­ro­ben Archaeon die enge Symbiose mit dem Bakte­rium, weil dieses ggf. in der Umge­bung vorhan­de­nen Sauer­stoff zu Wasser redu­ziert.

Während das Archaeon strikt anae­rob lebte, war das Prote­obak­te­rium fakul­ta­tiv anae­rob, das heißt, es lebte zwar bevor­zugt in sauer­stoff­freier Umge­bung, konnte aber auch in Anwe­sen­heit von Sauer­stoff über­le­ben. Unter anae­ro­ben Bedin­gun­gen gewann es seine Ener­gie durch Gärun­gen; wenn Sauer­stoff vorhan­den war, nutze es ihn zur aero­ben Atmung.
Für das Archaeon war die Symbiose mit dem Prote­obak­te­rium, abge­se­hen von der Versor­gung mit seinen Nähr­stof­fen CO2 und H2, somit auch in einer weite­ren Hinsicht nütz­lich: Das Prote­obak­te­rium schaffte den für das Archaeon schäd­li­chen Sauer­stoff aus der Umge­bung weg, indem es ihn im Zuge seiner Atmung zu Wasser redu­zierte.

Energiegewinn durch aerobe Atmung

Land­läu­fig verste­hen wir unter Atmung das Befül­len unse­rer Lungen mit Luft durch Ein- und Ausat­men. Dies nennt man in der Fach­spra­che “äußere Atmung”. Hier betrach­ten wir jedoch die soge­nannte “Zell­at­mung”. Darun­ter versteht man den Trans­fer der beim Stoff­wech­sel anfal­len­den Elek­tro­nen (gerne symbo­li­siert als [H]) auf Sauer­stoff unter Bildung von Wasser (H2O). In ener­ge­ti­scher Hinsicht entspricht dies der soge­nann­ten „Knall­gas­re­ak­tion“, bei der sehr viel Ener­gie frei wird. Wie der Name sagt, verläuft sie norma­ler­weise explo­siv. Den aero­ben Orga­nis­men gelang es mithilfe mehre­rer, in die Zell­mem­bran einge­la­ger­ter Prote­in­kom­plexe, diese Reak­tion sehr kontrol­liert in klei­nen Schrit­ten ablau­fen zu lassen. Damit konn­ten sie noch mehr Ener­gie als mit den Gärungs­re­ak­tio­nen gewin­nen und in Form von ATP, der univer­sel­len „Ener­gie­wäh­rung“ leben­der Orga­nis­men, fixie­ren.
Die Sauer­stoff­kon­zen­tra­tion war zur dama­li­gen Zeit jedoch noch immer sehr gering, die meis­ten damals vorhan­de­nen Lebens­for­men, unter ande­rem „unser“ Archaeon, waren Anae­ro­bier.

Neben vielen Unter­schie­den in ihren Stoff­wech­sel-Ausstat­tun­gen unter­schei­den sich Archaea und Bacte­ria auch im Aufbau ihrer Zell­wand: Während Bacte­ria immer eine feste, sie schüt­zende und stabi­li­sie­rende Außen­schicht aus soge­nann­tem „Murein“ um ihre Zell­mem­bran herum besit­zen, ist eine solche, sehr stabile Schicht bei den Archaea nicht mehr vorhan­den. Archaea tragen je nach Art unter­schied­li­che, gene­rell dünnere Schutz­hül­len um ihre Zell­mem­bran, weit verbrei­tet ist eine Schicht aus Glyko­pro­te­inen.

Unser zum Euka­ryo­ten gewor­de­nes Archaeon hat auch diese Schicht stark redu­ziert, so dass seine Außen­hülle flexi­bel gewor­den ist. Es konnte sich eng an ein benach­bar­tes Prote­obak­te­rium anschmie­gen und seine Austausch­flä­che mit ihm dadurch immer weiter vergrö­ßern, es umschlie­ßen und schließ­lich komplett in sich aufneh­men.

Im Gegen­satz zur auch heute noch häufig anzu­tref­fen­den Phago­tro­phie, also dem Umschlin­gen eines ande­ren Orga­nis­mus, um ihn anschlie­ßend zu verdauen, ließ das Archaeon seinen Symbio­n­ten aller­dings intakt. Auf diese Weise war die gegen­sei­tige Versor­gung mit Stoff­wech­sel­pro­duk­ten gesi­chert, das Archaeon wurde von abio­ti­schen H2-Quel­len unab­hän­gig, was seinen erschließ­ba­ren Lebens­raum enorm erwei­tert hat. Außer­dem waren die Voraus­set­zun­gen geschaf­fen, um mit der in den folgen­den Jahr­mil­lio­nen stets anstei­gen­den Sauer­stoff­kon­zen­tra­tion in der Umge­bung zurecht zu kommen.

In der Folge­zeit kam es zu einem Trans­fer von Genma­te­rial von dem Prote­obak­te­rium in die Wirts­zelle. In diesem Zuge verlor das Bakte­rium die Fähig­keit zu einem eigen­stän­di­gen Stoff­wech­sel. Es ist damit zu einem soge­nann­ten Orga­nell inner­halb der ehema­li­gen Archaeon-Zelle gewor­den, nämlich zu einem Ur-Mito­chon­drium. Diese Aufnahme eines Orga­nis­mus durch einen ande­ren bezeich­net man als Endo­sym­biose.

Mitochondrien: Die Kraftwerke eukaryotischer Zellen

Moderne Euka­ryo­ten gewin­nen sehr viel Ener­gie mit ihrem aero­ben Stoff­wech­sel, für den die Mito­chon­drien von essen­zi­el­ler Bedeu­tung sind: An den stark gefal­te­ten Membra­nen des Mito­chon­dri­ums findet die soge­nannte „Atmungs­kette“ statt, d.h. die oben bereits beschrie­bene Zell­at­mung. Hier werden, als Endstre­cke des Stoff­wech­sels, die beim Abbau von orga­ni­schen Verbin­dun­gen frei­wer­den­den Elek­tro­nen auf Sauer­stoff über­tra­gen. Dabei entste­hen Wasser und Ener­gie in Form von ATP.

Heraus­bil­dung des Zell­kerns

Gleich vorweg: Wie der Zell­kern genau entstan­den ist, weiß man nicht im Detail. Sicher ist, dass es zwischen den Bakte­rien der dama­li­gen Zeit, ebenso wie bei heuti­gen Bakte­rien, einen regen Austausch von Genma­te­rial gab. Man bezeich­net dies als „hori­zon­ta­len Gentrans­fer“. Dage­gen bezeich­net man die Über­tra­gung von Erbma­te­rial auf die Toch­ter­zel­len im Zuge der Zellteilung/Vermehrung als „verti­ka­len Gentrans­fer“.

Die DNA von Bakte­rien und Archaeen liegt frei in der Zelle, und zwar in Form eines mehr oder weni­ger verknäu­el­ten großen Ringes („Ring­chro­mo­som“). Dane­ben gibt es meist noch mehrere klei­nere Ringe, soge­nannte Plas­mide. Diese Plas­mide werden von Bakte­ri­en­zelle zu Bakte­ri­en­zelle weiter­ge­ge­ben. Es kann aber auch ganz unspe­zi­fisch in der Umge­bung vorhan­dene DNA aufge­nom­men werden. Diese wird häufig, ganz oder teil­weise, ins Ring­chro­mo­som inte­griert und dann gemein­sam mit den bakte­ri­en­ei­ge­nen Genen weiter­ge­ge­ben und abge­le­sen.

Man nimmt an, dass sich entwe­der bereits vor der Aufnahme des Prote­ob­ac­te­ri­ums, spätes­tens aber im Zuge der Endo­sym­biose im Archaeon eine schüt­zende Membran um seine eigene Erbsub­stanz herum gebil­det hat. Diese hat den Einbau von Fremd-DNA ins eigene Genom besser kontrol­lier­bar gemacht. Vor allem aber hat sie einen Ort geschaf­fen, an dem die Erbsub­stanz, die DNA, gespei­chert wird. Hier wird ihre Infor­ma­tion auch in RNA über­setzt, die anschlie­ßend verar­bei­tet und aus dem Kern heraus ins Cyto­plasma trans­por­tiert wird, wo die Prote­in­syn­these statt­fin­det.

 

Die zwei primä­ren Endo­sym­bio­sen. Die Endo­sym­biose eines Prote­obak­te­ri­ums durch ein Archaeon führt zur Bildung des ersten Mito­chon­dri­ums. In diesem Zusam­men­hang bildet sich auch eine Membran um die Erbsub­stanz herum (→ Zell­kern). Aus den entstan­de­nen Ur-Euka­ryo­ten entwi­ckeln sich die Pilze und Tiere. In einer zwei­ten Symbiose wird ein Cyano­bak­te­rium aufge­nom­men (→ Chlo­ro­plas­ten), es entsteht der Vorläu­fer der Pflan­zen­zel­len. Beide Endo­sym­bio­sen sind mit einem massi­ven Gentrans­fer vom Orga­nel­len- ins Wirts­ge­nom verbun­den (violette Pfeile). Die ursprüng­li­chen Zell­wände der Endo­sym­bio­n­ten sowie die umhül­len­den Membran­sys­teme des Wirts werden aufge­löst und durch die Membra­nen aus Fett­säu­re­es­ter-Lipi­den ersetzt, die für moderne Euka­ryo­ten typisch sind.

Weitere Zell­orga­nel­len…

Im Zuge der Evolu­tion haben sich in der Euka­ryo­ten­zelle viele weitere Orga­nel­len heraus­ge­bil­det, die es in Proka­ryo­ten und Archaeen nicht gibt. In diesen Membran­sys­te­men finden Stoff­wech­sel­pro­zesse statt und es werden Vesikel abge­schnürt, die Mate­ria­lien an andere Orte inner­halb der Zelle oder nach drau­ßen trans­por­tie­ren.

Promi­nente Beispiele sind der Golgi-Appa­rat und das unmit­tel­bar an die Kern­mem­bran anschlie­ßende und mit ihr verbun­dene endo­plas­ma­ti­sche Reti­ku­lum. Dane­ben gibt es zahl­rei­che weitere Kompar­ti­mente, wie beispiels­weise Lyso­so­men und Peroxy­so­men, in denen jeweils spezi­elle Stoff­wech­sel­re­ak­tio­nen ablau­fen.

Average prokaryote cell- de.svg
Plant cell structure svg-de.svg

Proka­ryot und Euka­ryot. Quel­len: Proka­ryot (oben): Ladyof­Hats, german text by NEURO­ti­ker — Deri­va­tive work of Image:Average proka­ryote cell- en.svg by Ladyof­Hats, Gemein­frei, Link. Euka­ryot (unten): Von Trans­la­tion by Muel­ler­crtpImage:Plant cell struc­ture svg.svg from Mariana Ruiz Villar­real. Ladyof­Hats, Gemein­frei, Link)

Unter diesem Link https://www.thinglink.com/scene/565728773106827265 finden sich zwei sehr schöne drei­di­men­sio­nale und inter­ak­tive Darstel­lun­gen von Pro- und Euka­ryo­ten­zel­len.

Diese große innen­lie­gende Membran­flä­che, insbe­son­dere der Mito­chon­drien, ermög­licht den euka­ro­ti­schen Zellen, sehr viel größer zu werden als es die proka­ryo­ti­schen Zellen können.

Zellgröße

Die Größe, die eine Zelle errei­chen kann, wird durch die Nähr­stoff­ver­sor­gung sowohl von außen in die Zelle hinein als auch inner­halb der Zelle bestimmt. Entschei­dend dafür ist das Verhält­nis ihrer Ober­flä­che zum Volu­men.
Bacte­ria und Archaea blei­ben immer klein, sie sind durch­schnitt­lich zwischen 1 und 10 µm groß. Die Nähr­stoffe werden inner­halb der Zelle durch Diffu­sion, also passi­ves „Trei­ben“ im Zell­plasma, verteilt.
Euka­ryo­ti­sche Zellen haben durch ihre Orga­nel­len zum einen ihre stoff­wech­sel­ak­tive Ober­flä­che dras­tisch vergößert — man denke nur an die unzäh­li­gen, der Ener­gie­ge­win­nung dienen­den Membran­auf­fal­tun­gen in einem einzi­gen Mito­chon­drium! Zum ande­ren besit­zen sie mit ihrem Cyto­ske­lett, an dem entlang Vesikel mit aller­lei Inhalt zwischen den Orga­nel­len entlang wandern können, ein effek­ti­ves Trans­port­sys­tem zum Vertei­len von Nähr­stof­fen, Signal­mo­le­kü­len, Prote­inen verschie­dens­ter Art und Abfall­pro­duk­ten inner­halb der Zelle. Euka­ryo­ti­sche Zellen können daher sehr viel größer werden als proka­ryo­ti­sche: Ihr Durch­mes­ser reicht von 5 µm bei Hefe­zel­len bis zu 1 mm bei Riesen­amö­ben und Eizel­len. Manche euka­ryo­ti­sche Zellen werden noch deut­lich größer, etwa Nerven­zel­len des Menschen, deren Fort­sätze bis zu 1 m lang werden können. Einzelne Zellen können auch zu sog. Synzy­tien verschmel­zen und dadurch sehr groß oder lang­ge­streckt werden (z.B. unsere Muskel­zel­len). Auch viel­ker­nige Pflan­zen­zel­len, z.B. Valo­nia untri­cu­la­ris, weisen Volu­mina von über 1 ml auf. Einige Armleuch­te­r­al­gen können über 10 cm lange Zell­schläu­che ausbil­den.

…und ein neuer Endo­sym­biont

Nach­dem durch die oben beschrie­bene, erste Endo­sym­biose der Ur-Euka­ryot (mit Mito­chon­drien, intra­zel­lu­lä­rem Membran­sys­tem und Zell­kern) entstan­den ist, kam es im Lauf der Evolu­tion zu einer zwei­ten Endo­sym­biose. Bei dieser nahm der Ur-Euka­ryot ein Cyano­bak­te­rium in sich auf. Dieses bildete den Vorläu­fer der heuti­gen Chlo­ro­plas­ten und ande­rer Plas­ti­den. Damit war der erste Vorläu­fer der heuti­gen Pflan­zen­zel­len entstan­den. Auch die Mehr­zahl der Gene des Ur-Plas­ti­den wurde mit der Zeit in den Zell­kern verla­gert und ins Kern­ge­nom inte­griert. Der Gentrans­fer im Zuge der Endo­sym­bio­sen hat zur Ausbil­dung von Chro­mo­so­men geführt, die noch heute alle euka­ryo­ti­schen Genome kenn­zeich­nen.
Verglei­che von DNA- und rRNA-Sequen­zen heuti­ger Euka­ryo­ten zeigen, dass die beiden primä­ren Endo­sym­biose-Ereig­nisse aller Wahr­schein­lich­keit nach jeweils nur einmal im Laufe der Evolu­tion statt­ge­fun­den haben. Alle heuti­gen Mito­chon­drien und alle heuti­gen Plas­ti­den gehen also auf jeweils einen einzi­gen gemein­sa­men Vorläu­fer zurück.

Im weite­ren Verlauf der Evolu­tion kam es zur Endo­sym­biose von Zellen, die bereits Plas­ti­den enthiel­ten (sekun­däre Endo­sym­bio­sen). Beispiele dafür finden sich bei den Eugleno­phyta und Chlora­r­ach­nio­phyta. Auch tertiäre Endo­sym­bio­sen fanden statt, bei denen bereits sekun­däre Plas­ti­den besit­zende Hapto­mo­na­den von Dino­fla­gel­la­ten aufge­nom­men wurden. Auf diese Weise entstan­den Plas­ti­den-Vari­an­ten mit drei oder noch mehr Membra­nen.

Woher wissen wir, wann diese Ereig­nisse statt­ge­fun­den haben?

Den ältes­ten siche­ren Hinweis auf Euka­ryo­ten bilden heute Mikro­fos­si­lien, die auf 1,5 Milli­ar­den Jahre datiert werden.

Biogeo­che­mi­sche Spuren bestimm­ter, für Euka­ryo­ten typi­scher Fett­mo­le­küle in deut­lich älte­ren Schich­ten, die eine frühere Entste­hung nahe­ge­legt hätten, haben sich als Verun­rei­ni­gun­gen erwie­sen.

 

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