Kręgowce

Ze względu na ich struk­turę uważa się bezczasz­kowce za model prymi­tyw­nych kręgow­ców. Na szcze­gólną uwagę zasłu­gują ich cechy anato­miczne, takie jak jelito skrze­lowe, cewnik nerwowy znaj­du­jący się na plecach, ułoże­nie dużych naczyń krwio­no­śnych oraz rozcią­ga­jącą się do przodu strunę grzbie­tową. Ze względu na pewien szcze­gólny rozwój, zwią­zany ze specjal­nymi struk­tu­rami, takimi jak braku­jące serce lub segmen­to­wane prekur­sory nerek, bezczasz­kowce otrzy­mują specjalny status. Bezczasz­kowce są zwykle uważane za wcze­snych przod­ków kręgow­ców. Dziś przyj­muje się, że pierw­sze kręgowce poja­wiły się w kambrze około 500 mln lat temu. Jako skamie­nia­liny kręgowce wystę­pują dopiero od czasu dolnego syluru, czyli od około 430 do 440 milio­nów lat temu.

Lancet­nik (Bran­chio­stoma lance­ola­tum) jako przy­kład współ­cze­śnie wystę­pu­ją­cej, czyli wciąż jesz­cze żyją­cego bezczasz­kowca (źródło: wiki­me­dia commons., Fot. Hans Hillewaert).

Życie rozwi­nęło się w wodzie. Nic więc dziw­nego, że najstar­szymi znale­zi­skami skamie­nia­ło­ści są łuski kostne. Znale­zi­ska pocho­dzą z dolnego syluru i zostały znale­zione w osadach słod­ko­wod­nych w Kolo­rado w USA. Jednak łusek kost­nych nie można było przy­pi­sać do konkret­nego gatunku. Ponie­waż odkry­cia znale­ziono w osadach słod­ko­wod­nych, jest całkiem praw­do­po­dobne, że życie kręgow­ców rozpo­częło się w wodach słodkich.

Najważ­niej­szą podsta­wową grupą kręgow­ców są praw­do­po­dob­nie bezsz­czę­kowce, których co najmniej 4 rzędy można było wykryć w sylu­rze. Wymie­nione 4 rzędy są również ujęte jako bezsz­czę­kowce pancerne (ostra­ko­dermy). Wspólną cechą wszyst­kich typów bezsz­czę­kow­ców pancer­nych jest pancerz kostny. U wcze­snych kręgow­ców, takich jak bezsz­czę­kowce pancerne, obec­ność takiego pance­rza jest czasami zdumie­wa­jąca, ponie­waż u prymi­tyw­nych kręgow­ców można by zało­żyć szkie­let chrzęstny. Rozwój filo­ge­ne­tyczny ryb wyka­zuje jednak wyraźną reduk­cję twar­dych struk­tur. Można zatem przy­jąć, że brak tworze­nia kości u jesz­cze istnie­ją­cych gatun­ków, nie jest cechą prymi­tywną, ale można je postrze­gać jako cechę pochodną.

Oprócz kost­nego pance­rza, pier­wot­nymi cechami są również brak ufor­mo­wa­nia szczęki i okolicy poty­licz­nej, niespa­ro­wany narząd węchowy z połą­cze­niem z prze­wo­dem przy­sadki, otwór na oko ciemie­niowe oraz ukształ­to­wa­nie dwóch półko­li­stych kana­łów (pier­ście­niowe naczy­nia w uchu wewnętrz­nym). Pierwsi przed­sta­wi­ciele bezsz­czę­kow­ców pancer­nych byli praw­do­po­dob­nie nieszko­dli­wymi osob­ni­kami, którze filtro­wały cząsteczki jedze­nia przez aparat skrze­lowy z wody na dnie akwenu.

Kolejne młod­sze znale­zi­ska można było przy­pi­sać rybom pancer­nym (plako­dermy), które znale­ziono w warstwach skal­nych górnego syluru i dolnego dewonu. Ryby pancerne były już znacz­nie dalej rozwi­nięte niż bezsz­czę­kowce pancerne, co prze­ja­wia się głów­nie w powsta­niu szczęki i sparo­wa­nych płetw. U bardziej rozwi­nię­tych ryb szczęki są połą­czone z czaszką poprzez kość gnykową. W przy­padku ryb pancer­nych i reki­nów kolcza­stych sylur­skich połą­cze­nie nastą­piło bezpo­śred­nio przez łuk szczęki. Rekiny kolcza­ste są postrze­gane jako grupa przej­ściowa między bezsz­czę­kow­cami a żuchwowcami.

Ryba pancerna, zrekon­stru­owany model Both­rio­le­pis cana­den­sis. (Źródło: Wiki­pe­dia, © Citron / CC BY-SA 3.0)

Niektóre gatunki ryb pancer­nych rozwi­nęły sparo­wane płetwy, które pozwa­lały im swobod­nie pływać w wodzie. Wydaje się możliwe, że te swobod­nie pływa­jące ryby pancerne żero­wały już jako drapież­niki. Niektóre gatunki ryb pancer­nych miały już płuca. Dlatego też płuca jako narząd odde­chowy są znane od późnego syluru. Zakłada się, że dalszy rozwój ryb pancer­nych dopro­wa­dził do powsta­nia ryb chrzęst­nych. Jest to szcze­gól­nie widoczne w podo­bień­stwach w budo­wie czaszki.

Punk­tem wyjścio­wym do przej­ścia z wody na ląd była najwcze­śniej­sza grupa ryb kost­nosz­kie­le­to­wych, czyli ryby mięśnio­płe­twowe. Ryby mięśnio­płe­twowe, w tym gatunki żyjące obec­nie, wyróż­niają się płetwami musku­lar­nymi i sparo­wa­nymi. Podo­bień­stwa do kończyn kręgow­ców lądo­wych można zauwa­żyć w elemen­tach kości podstaw­nych. Inną charak­te­ry­styczną cechą są wewnętrzne nozdrza.

Cela­kan­to­kształtne (lati­me­ria) tworzą boczną gałąź, gdy rozwi­jają się do czwo­ro­no­gów, czyli kręgow­ców lądo­wych. Niemniej jednak pier­wotne płazy, które żyją do dziś, wyka­zują pewne cechy wspólne z cela­kan­to­kształt­nymi. Są to w szcze­gól­no­ści budowa czaszki, budowa szkie­letu kończyn, budowa zębów i podo­bień­stwa w drogach oddechowych.

Cela­kan­to­kształtne. Okaz w Muzeum Histo­rii Natu­ral­nej w Wied­niu (źródło: wiki­pe­dia, foto: Alberto Fernan­dez Fernan­dez)

We wcze­snym karbo­nie, około 350 milio­nów lat temu, poja­wiły się pierw­sze kręgowce, które żyły wyłącz­nie na lądzie. Warun­kiem tego była, oprócz zakoń­czo­nej już na tym etapie prze­bu­dowy ciała, możli­wość rozwoju zapłod­nio­nego jaja poza wodą. Ewolu­cja rozwią­zała ten problem, prze­no­sząc decy­du­jący ośro­dek siedli­ska, czyli wodę, do jamy owodnio­wej. Bardziej szcze­gó­łowo opisu­jemy to w naszym tekście na temat wyjścia kręgow­ców na ląd. [KHB]