Kręgowce wychodzą na ląd

Od samego początku za punkt wyjścia do tego rozwoju uważano rząd cela­ko­kształt­nych (Cros­sop­te­ry­gi­for­mes), których zarówno skamie­niali jak i dzisiejsi przed­sta­wi­ciele z anato­micz­nego punktu widze­nia najbar­dziej nadają się do życia na lądzie. W między­cza­sie jednak mole­ku­larne bada­nia gene­tyczne wyka­zały, że płazy, gady, ptaki i ssaki są bliżej spokrew­nione z rybami płuc­nymi (Dipnoi), które nadal żyją w Afryce, Ameryce Połu­dnio­wej i Austra­lii, i że w związku z tym przez tę podklasę mięśnio­płe­twych mogło dojść do wyjścia kręgow­ców na ląd.

Austra­lij­ska ryba płucna (Neoce­ra­to­dus forsteri). (Autor: Vassil — Licen­cja: domena publiczna (CC0 1.0) https://www.fischlexikon.eu/fischlexikon/fische-suchen.php?fisch_id=0000001522#)

Jest całkiem pewne, że nogi przy­szłych kręgow­ców lądo­wych rozwi­nęły się już w wodzie. Dobrze zacho­wana skamie­lina mięśnio­płe­twych (Elpi­sto­stege) wska­zuje na to, że ich płetwy zostały już prze­kształ­cone w kończyny później­szych kręgow­ców lądo­wych, chociaż zwie­rzę to wyraź­nie nadal jest rybą. Niemniej jednak jej szkie­let jest bardzo podobny do wcze­snych kręgow­ców lądo­wych, takich jak Ichthy­ostega czy Acan­tho­stega, również z powodu braku niespa­ro­wa­nych płetw grzbie­to­wych i odby­to­wych, które są typowe dla ryb. Różnią się one jednak budową kości i rozwo­jem embrio­nal­nym, przez co ewolu­cyjne przej­ście od poszcze­gól­nych elemen­tów jest trudne do wyja­śnie­nia. Do dziś pozo­stają bez odpo­wie­dzi pyta­nia doty­czące skom­pli­ko­wa­nej feno­ty­po­wej prze­bu­dowy części szkie­letu płetwy rybiej na elementy rąk lub stóp.

Ichthy­ostega, praw­do­po­dob­nie pierw­szy kręgo­wiec lądowy: rekon­struk­cja czaszki na podsta­wie znale­zisk skamie­nia­ło­ści (po lewej) i modelu (po prawej). Zacho­wały się tylko tylne skamie­nia­ło­ści kończyn, które zbudo­wane są na kształt wiosła. (Źródło: Skull: Funk­Monk, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ichthyostega_skull.jpg; Model: Dr. Günter Bechly,  https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ichthyostega_model.jpg)

Tikta­alik widoczny na powierzchni skamie­nia­ło­ści również należy do ryb kost­nosz­kie­le­to­wych (Elpi­sto­ste­ga­lia). Jego kości czaszki wska­zują również, że jest to forma mozai­kowa między rybą a wcze­snym kręgow­cem lądo­wym. Podczas gdy promie­nie płetw, żuchwa i podnie­bie­nie nadal wyraź­nie odpo­wia­dają rybom, trzony płetw mają już łokcie i nadgarstki. Podob­nie jak czaszka, pas mied­nicy wyka­zuje już kilka cech, które później staną się typowe dla kręgow­ców lądo­wych. W prze­ci­wień­stwie do praw­dzi­wej ryby, czaszka Tikta­alika ma po parze kości czoło­wych i ciemieniowych.

Skamie­nia­łość Tikta­alik roseae w Królew­skim Belgij­skim Insty­tu­cie Nauk Przy­rod­ni­czych. (Źródło: Esv — Eduard Solà und Petter Bøck­man https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tiktaalik_belgium_II.jpg)

Ichthy­ostega jest uzna­wana jest jako pierw­sze zwie­rzę, które żyje wyłącz­nie na lądzie, a przy­naj­mniej jest pierw­szym zwie­rzę­ciem lądo­wym, o którym mamy wiedzę na podsta­wie znale­zio­nych skamie­nia­ło­ści. Jednak Ichthy­ostega ma niezwy­kle dużą liczbę cech, które nie wystę­pują ani w rybach, ani w kolej­nych zwie­rzę­tach lądo­wych, więc można zało­żyć, że przy­szłe znale­zi­ska skamie­nia­ło­ści będą w stanie lepiej opisać wyjście kręgow­ców na ląd.

Zdol­ność do oddy­cha­nia tlenem na powie­trzu stwier­dzono już u wcze­snych ryb płuc­nych, prze­bu­dowa zewnętrz­nych warstw skóry nastą­piła jednak dopiero po wyjściu na brzeg.

Sposób poruszania się

Co ciekawe, cela­ko­kształtne pływają w swego rodzaju „ruchu prze­mien­nym”, choć nigdy nie żyły na lądzie. Ozna­cza to, że prawa przed­nia noga i lewa tylna noga lub lewa przed­nia noga i prawa tylna noga są poru­szane mniej więcej jedno­cze­śnie lub podno­szone z ziemi i ponow­nie stawiane. Ten typ poru­sza­nia się można również zaob­ser­wo­wać u gadów, takich jak kroko­dyle, i wska­zuje on na to, że zwie­rzęta te nie musiały się uczyć poru­sza­nia się na lądzie.

Adaptacja rozmnażania

Podczas gdy płazy nadal potrze­bują wody do rozmna­ża­nia, w której skła­dają jaja, a wyklute zwie­rzęta mogą w niej spędzić przy­naj­mniej młodość, kręgowce żyjące na lądzie musiały opra­co­wać alter­na­tywny mecha­nizm rozmna­ża­nia. Zdol­ność rozmna­ża­nia się całko­wi­cie poza wodą stwa­rzała wcze­snym kręgow­com lądo­wym możli­wo­ści pozy­ska­nia nowych siedlisk, a tym samym unik­nię­cia konku­ren­cji ze strony innych gatun­ków. Poten­cjał ten można wyko­rzy­stać wraz z rozwo­jem jaja owodnio­wego, jakie wystę­puje obec­nie u gadów, ptaków i stekow­ców. Kręgowce lądowe były teraz zdolne, rozprze­strze­nić się na bardzo suche regiony i skolo­ni­zo­wać konty­nenty na całym Świecie.

Stekowce (Mono­tre­mes) to ssaki, które jesz­cze nie rodzą żywego potom­stwa, ale nadal skła­dają jaja. Kolczatka austra­lij­ska (Tachy­glos­si­dae) i dzio­bak są nadal wystę­pu­ją­cymi żywymi przy­kła­dami tych pradaw­nych ssaków. Obie grupy nadal wystę­pują w Austra­lii i Nowej Gwinei i są poważ­nie zagrożone.

Kolczatka austra­lij­ska i dzio­bak jako przy­kłady żyją­cych do dziś mono­tre­mes. (Źródła: Echidna: fir0002 | flagstaffotos.com.au, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Wild_shortbeak_echidna.jpg, Lizenz CC BY-NC; platy­pus: Stefan Kraft, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Platypus.jpg)

Ochrona przed wysychaniem

Podob­nie jak w przy­padku wcze­śniej­szych roślin, które wyszły na ląd, również kręgowce rozwi­nęły ochronę swojej zewnętrz­nej skóry przed wysy­cha­niem. W więk­szo­ści składa się ona z białek fibry­lar­nych (kera­tyny), zwanych także tkanką rogową. Białka te są nieroz­pusz­czalne w wodzie i trudno ulega­jące biode­gra­da­cji, dlatego służą zarówno jako bariera paro­wa­nia, jak i mecha­niczna ochrona przed urazami.

Bazę rozwoju kręgow­ców lądo­wych stano­wiły sejmu­ria. Jest to forma mozai­kowa, która łączy w sobie cechy płazów i gadów i powstała we wcze­snym permie. W szcze­gól­no­ści szkie­let posiada cechy gadów. Pier­wotną budowę czaszki podkre­śla fakt, że nie miała ona jesz­cze dołów skro­nio­wych. Braku­jące doły skro­niowe, zwane także Supra­tem­po­rale, są charak­te­ry­styczne dla grupy anap­sy­dów.
Z diadek­to­mor­fów (Diadec­to­mor­pha), które są siostrzaną grupą Seymu­oria­mor­pha, wcze­śnie wykształ­ciła się linia Chelo­nia, którą dziś repre­zen­tuje jedy­nie żółw zielony (Chelo­nia mydas). Kolejny wcze­sny rozłam wyni­kał z rozwoju opisa­nych powy­żej ichtio­zau­rów i plezjo­zau­rów. Obie linie rozwi­nęły się z gadów macierzystych.
W epoce triasu rozpo­częło się rozprze­strze­nia­nie pierw­szych gadów z dwoma dołami skro­nio­wymi (diap­sydy), które rozwi­nęły się z Eosu­chian. Archo­zaury i lepi­do­zaury, a także avice­phala mogą pocho­dzić od eosu­chian. Gady podobne do żółwi rozwi­nęły się z eosu­chian w permie i do dziś zacho­wały swoje cechy zewnętrzne.
Z prymi­tyw­nych lepi­do­zau­rów wyło­niły się łusko­skóre (Squamata), zwłasz­cza jasz­czurki i węże. Zarówno jasz­czurki, jak i węże charak­te­ry­zują się czaszką diap­sy­dową, która prze­szła rozle­głą mody­fi­ka­cję poprzez reduk­cję łuku jarz­mo­wego. Inna grupa, Theco­don­tier, rozwi­jała się od końca permu do triasu.
Teko­donty i wywo­dzące się z nich formy są dziś zgru­po­wane razem jako archo­zaury. W później­szym okre­sie rozwoju, od jury do kredy, teko­donty rozwi­nęły się również w dobrze znane dino­zaury i ptero­zaury. Kolejna linia prowa­dzi do ptaków. Rozwój ptaków praw­do­po­dob­nie rozpo­czął się dopiero na Jurze. [KHB]