450 Millionen Jahre
oder 110 Meter vor heute
Zeitalter: Paläozoikum / Ordovicium
Erste Pflanzen und Insekten erobern das Land, viele neue Arten entstehen. Es herrscht ein tropisches Klima, das die Pflanzen jedoch grundlegend verändern: Sie binden Kohlendioxid (Treibhausgas) aus der Atmosphäre, die Temperatur auf der Erde sinkt. Gleichzeitig steigt der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre. Auch die Chemie des Meeres verändert sich. Der Großkontinent Gondwana driftet über den Südpol. Alles zusammen löst das zweite große Artensterben in der Erdgeschichte aus.
Der Superkontinent Gondwana bildet eine große Landmasse auf der Südhalbkugel. Weiter nördlich nähern sich Laurentia und Baltica einander an. Große Teile der Kontinente sind zunächst von flachen warmen Meeren bedeckt. Der durch den pflanzlichen Stoffwechsel bedingte Temperaturabfall führt jedoch zu einer neuen Eiszeit.
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Der Zeitpunkt des Landgangs der Pflanzen ist mit zahlreichen Fossilfunden gut belegt. Er fand wahrscheinlich bereits im Ordovizium statt, also vor ca. 480–450 Mio. Jahren und damit gut 100 Mio. Jahre vor dem Landgang der Wirbeltiere. Der Landgang der Pflanzen hat wahrscheinlich einen direkten und wesentlichen Einfluss auf die Klimaentwicklung gehabt, weil durch die zunehmende Photosyntheseaktivität die CO2-Konzentration der Atmosphäre abnahm und es dadurch zu einer Abkühlung des tropischen Klimas kam. Allerdings beschränken sich die gesicherten Fossilfunde auf Arten, die bereits gut an das Landleben angepasst waren. Altersbestimmungen mit Hilfe der Methode der Molekularen Uhr lassen sogar vermuten, dass die ältesten Landpflanzen noch ca. 300 Mio. Jahre älter waren als die ältesten als Fossilien erhaltenen Exemplare.
Mit großer Wahrscheinlichkeit haben sich die ersten Landpflanzen aus der Gruppe der Armleuchteralgen (Charales) heraus entwickelt, die Gemeinsamkeiten bei Wachstum, Fortpflanzung und Zellteilung mit den Landpflanzen aufweisen. Das wurde anhand von molekulargenetischen Untersuchungen untermauert, die die Genome von vierzig verschiedenen Algen und Landpflanzen mit einander verglichen.
Armleuchteralgen (Chara vulgaris) bilden einen Teppich nahe der Wasseroberfläche eines Tümpels. (Quelle: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chara1.jpg)
Voraussetzungen für das Leben an Land
Während wasserlebende Pflanzen nie in Trockenstress geraten, ist dies für Landpflanzen eine ständige Gefahr. Der Mechanismus, den die Landpflanzen dafür entwickelt haben, besteht in der Produktion des Stresshormons Abscisinsäure. Es wird bei heutigen Pflanzen als Reaktion auf Trockenheit ausgeschüttet und sorgt dafür, dass sie auf einen Wassersparmodus umschalten. Für die im Wasser lebenden Armleuchteralgen ist eine solche Regulation zwar überflüssig, trotzdem besitzen sie bereits Gene, die frühe Syntheseschritte für das Phytohormon codieren. Auch sind Armleuchteralgen in der Lage, Ethylen zu detektieren, das bei modernen Pflanzen Prozesse wie die Blütenentwicklung oder die Fruchtreifung steuern; Gene für die Produktion dieses Gases fehlen allerdings (noch).
Ausbildung einer Wurzel und einer Cuticula
Heutige Landpflanzen besitzen in der Regel eine Cuticula – eine wachsartige Schicht, die die gesamte Pflanze überzieht (mit Ausnahme der Wurzeln) und von der äußeren Zellschicht abgeschieden wird.
Die ersten Landpflanzen hatten noch keine (oder zumindest keine leistungsfähige) Cuticula und konnten Wasser und Nährstoffe mit der ganzen Oberfläche aufnehmen. Sie wiesen auch noch keine Wurzel auf. Ihre Rhizoide, die manchmal als Analogon zur Wurzel betrachtet werden, wurden primär nicht zur Aufnahme von Wasser und Nährstoffen entwickelt, sondern dienten der Befestigung am Untergrund. Heute lebende Pflanzen mit solchen Rhizoiden, also ohne echte Wurzel, sind die Moose.
Erste Anpassungen an das Landleben bestanden darin, dass die vom Boden abgehobenen Teile der Pflanzen durch Bildung der Cuticula gegen Wasserverluste geschützt wurden. Die Wasseraufnahme wurde zugleich auf die unteren Pflanzenbereiche verlagert.
Schematischer Aufbau einer Moospflanze. Die Nährstoff- und Wasseraufnahme erfolgt über die unteren Blätter. Das Rhizoid dient lediglich der Verankerung am Untergrund.
Erst bei den Farnen treten Gewebewucherungen im Inneren des Vegetationskörpers auf, die zum Platzen der Epidermis führen, wodurch Gewebe herausquillt. Dieses Gewebe kann schon von seiner Entstehung her nicht mit einer Schutzschicht aus Cutin überzogen sein und ist daher bestens zur Aufnahme von Wasser und Nährstoffen geeignet. Dank der Rhizoide, die die Pflanze am Substrat festhalten, wird das aus dem Inneren des Organismus hervorwachsende Gewebe in das Substrat hineingedrückt und hebt nicht etwa die Pflanze empor. Bei diesen Zellwucherungen der frühen Farne handelt es sich jedoch noch nicht um echte Wurzeln. So besitzen sie im Inneren beispielsweise kein Leitgewebe, in dem ein gezielter Wasser- oder Stofftransport stattfinden könnte.
Wurmfarn mit Wurzelstock und Wedeln. Die kleinen Ausschnitte rechts zeigen die Sporenbehälter, die in punktförmigen Anhäufungen auf der Blattunterseite wachsen. (Quelle: https://de.wikipedia.org/wiki/Echte_Farne#/media/File:Dryopteris_filix_mas_nf.jpg)
Die Entstehung der echten Wurzeln ist durch Fossilien nicht gut dokumentiert. Heutzutage gibt es zwei prinzipiell unterschiedliche Wurzelsysteme, nämlich die homogenen Wurzelsysteme der Farne und Einkeimblättrigen, bei denen viele gleichartige Wurzelfäden am unteren Ende der Sprossachse austreten, und die heterogenen Wurzelsysteme der Zweikeimblättrigen, bei denen eine oder mehrere Hauptwurzeln sich in Seitenwurzeln verzweigen. Vermutlich waren die homogenen Wurzelsysteme der Farne die ersten echten Wurzeln, in denen auch Leitgewebe für den Wasser- und Nährstofftransport in den Pflanzenkörper ausgebildet wurden.
Die Wurzeln wachsen bei der Keimung als erstes aus der Samenschale heraus und sichern die Verankerung des Keimlings im Untergrund sowie die Nährstoffzufuhr für die Pflanze. Bei einer Wurzel wird überdies das Eindringen in ein Substrat wie z.B. Erde durch die Bildung einer Gleitschicht aus degenerierenden (zugrunde gehenden) Zellen erleichtert, die an der Wurzelspitze immer neu gebildet werden. Eine solche Wurzelhaube oder Calyptra über der Spitzenwachstumszone der Wurzel ist auch bei Luftwurzeln als Schutz für die aus dem Bildungsgewebe herauswachsenden Zellen immer vorhanden.
Echte Wurzel mit Wurzelhaube aus toten Zellen (4) (Quelle: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Root-tip-tag.png)
Anpassung der Fortpflanzung
Um die Auskeimung einer neuen Pflanze vor Austrocknung zu schützen, haben die Landpflanzen die ersten Zellteilungen dieser Keime in eine Hülle (Samenschale) verlegt. Diese Hülle wird noch von der Mutterpflanze gebildet und enthält auch Nährgewebe für den in ihr heranwachsenden Keim. Der Keim innerhalb der Hülle wird auch Embryo genannt, und die Landpflanzen heißen deshalb Embryophyten.
Pflanzenembryo. Aus der befruchteten Zygote wächst der Embryo heran und in das sich ebenfalls vermehrende Nährgewebe (Endosperm) hinein. Noch innerhalb der Samenschale werden die Keimblätter und die Wurzel (Radicula) angelegt. Im Beispiel ist eine zweikeimblättrige Pflanze gezeigt.
Die Bildung von Embryonen bei Pflanzen und Tieren sind unabhängig voneinander entstanden und als Methode zur Entwicklung von Keimlingen außerhalb des Wassers anzusehen. [KHB]