290 Millionen Jahre
oder 71 Meter vor heute
Zeitalter: Paläozoikum / Perm
Einige Pilze entwickeln die Fähigkeit, Lignin abzubauen. Vulkanausbrüche, großflächige Kohlebrände und der Lignin-Abbau senken den Sauerstoff- und steigern den Kohlendioxidgehalt der Atmosphäre. Ozeane versauern. Es kommt zu einem schnellen Temperaturanstieg (Treibhauseffekt). Das vierte Massenaussterben findet statt. Es ist das größte der Erdgeschichte. 95 % der Meeresbewohner und 75 % der landlebenden Organismen verschwinden. Mit dem Perm ist die Ära des Paläozoikum beendet und das Mesozoikum beginnt.
Das Klima wird immer trockener und kontinentaler. Es wird wärmer, die Gletscher über dem Südpol schmelzen, der Meeresspiegel steigt wieder. Dies geschieht in großen Schwankungen, die Kontinente werden wiederholt überflutet und fallen wieder trocken. Dadurch entstehen die großen Salzlagerstätten.
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Über viele Millionen Jahre hinweg konnte Lignin, die Stützsubstanz der Landpflanzen, nicht abgebaut werden. Es entstanden mächtige Steinkohlelager, die einem ganzen Erdzeitalter, dem Karbon, seinen Namen gegeben haben.
Erst im Perm, dem auf das Karbon folgenden Zeitalter, entwickelten Pilze die Fähigkeit zum Ligninabbau. Diese bezeichnet man als Weißfäulepilze, weil die befallenen Stellen am Holz eine helle, „weiße“ Verfärbung zeigen.
Sie gehören zu derselben Familie wie die Braunfäulepilze, die jedoch nur die Cellulose abbauen können und das Lignin intakt lassen.
Evolution der Lignin-abbauenden Enzyme
Die Fähigkeit zum Ligninabbau wurde von gemeinsamen Vorfahren der heutigen Weißfäule- und Braunfäulepilze entwickelt. Dabei waren es die Weißfäulepilze, die zuerst entstanden. Die erst später evolvierten Braunfäulepilze haben die für die liginabbauenden Enzyme codierenden Gene wieder verloren.
Weitere Verluste von Genen führten zu weiteren Pilzarten, die überhaupt keine komplexen Kohlenhydrate mehr abbauen können. Diese sogenannten Mykorrhiza-Arten leben in Symbiose mit den Pflanzen in deren Wurzelbereich, versorgen die Pflanze mit Mineralstoffen (v.a. Stickstoff und Phosphate), die sie aus dem Boden lösen. Im Gegenzug erhalten sie von den Pflanzen komplexe Photosynthese-Produkte, die sie zum Energiegewinn in ihrem Stoffwechsel abbauen.
Holzabbau durch Pilze. Durch Weißfäule (unten) und Braunfäule (oben) geschädigtes Holz (Quelle: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Braun-_und_Wei%C3%9Ff%C3%A4ule.jpg).
Nach der lange Zeit gängigen Theorie beruhte das Ende des Karbon-Zeitalters auf Klimaveränderungen, die zu einem Trockenfallen der Sümpfe führten, in denen totes Holz wegen des fehlenden Sauerstoffs nicht abgebaut werden konnte. Die Erforschung der Evolution der Weißfäule-Enzyme mit neuen Methoden der Genanalyse im Rahmen einer großangelegten Untersuchung von über 30 Pilzgenomen legte jedoch den Schluss nahe, dass möglicherweise auch die Pilze eine entscheidende Rolle gespielt haben. Datierungen mithilfe sogenannter „molekularer Uhren“ haben ergeben, dass die Evolution der ligninabbauenden Enzyme tatsächlich mit dem Ende der Kohlebildung und damit dem Ende des Karbons einherging. Während im Karbon also – möglicherweise auch außerhalb von Sumpflandschaften – mächtige Kohlelager gebildet wurden, war dies in den folgenden Erdzeitaltern tatsächlich nur noch unter Luftabschluss, also außerhalb der Reichweite der Weißfäulepilze, möglich. Neue Kohlelagerstätten entwickelten sich fortan nur noch in sehr geringem Maße.
Durch den unmittelbaren Abbau der Stützsubstanzen des Holzes nach dem Tod der Pflanze wurde auch das zuvor von der Pflanze gebundene CO2 wieder in die Atmosphäre zurückgeführt.
Rasante Klimaerwärmung und Massenaussterben
Der erneute Anstieg des Treibhausgases im Perm, hauptsächlich bedingt durch intensiven Vulkanismus und tektonische Veränderungen, führte zu einer rasanten Erwärmung des Klimas, die an der Wende vom Perm zur Trias mit einem vierten Massenaussterben einher ging – dem größten der Erdgeschichte.
Wichtigste Ursache für die drastische Änderung des Erdklimas zum Ende des Perm waren, wie man annimmt, Vulkanausbrüche im urzeitlichen Sibirien. Belege für diesen über etwa eine Million Jahre andauernden Vulkanismus sind sogenannte Flutbasalte (auch Trappe genannt) aus dieser Zeit. Sie finden sich in teils sehr mächtigen Schichten im gesamten Gebiet des damaligen Sibirien, das sich heute über Europa, Westafrika und, nach dem Durchbruch des Atlantik, auch über die Ostküste Nordamerikas erstreckt. Dabei wurden riesige Kohlelagerstätten entzündet und erhebliche Mengen an CO2, Schwefeldioxid und Schwermetallen freigesetzt. Die Vegetationsdecke wurde stark dezimiert, und durch den Rückgang der Photosynthese-Aktivität sank der Sauerstoffgehalt zeitweilig auf unter 15 %. Etwa 75 % der landlebenden Arten starben aus, auch die Insekten waren betroffen. Die extreme Temperaturzunahme in den oberen Meeresschichten führte zur Bildung anoxischer Zonen (Sauerstoff löst sich in warmem Wasser schlechter als in kaltem) und einer zunehmenden Versauerung des Wassers. Die ozeanischen Lebensformen wurden damals nahezu völlig ausgelöscht, darunter auch die Leitfossilien des Erdaltertums, die Conodonten („Kegelzähne“) und die letzten Trilobiten.
Die im Karbon noch vorherrschenden amphibienähnlichen Tiere büßten ihre Dominanz ein, während die Gruppe der Amnioten sich anschließend stark entwickelte. Im mittleren Perm kamen erste Therapsiden auf, noch recht reptilienartige Vorläufer der heutigen Säugetiere. [MM]
Aussterbequoten im Verlauf der letzten 542 Millionen Jahre. Dargestellt ist der prozentuale Schwund an Gattungen meeresbewohnender, fossil gut erhaltungsfähiger Organismen an den Grenzen der geologischen Zeitabschnitte. Die stärksten Ausschläge markieren jene Ereignisse, die gemeinhin als Massenaussterben gelten. Das größte Massensterben der Erdgeschichte markierte den Übergang vom Perm ( P ) zur Trias ( Tr ). (Quelle: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Extinction_intensity.svg)
