Stütz- und Schutzskelette

560 Millio­nen Jahre
oder 137 Meter vor heute

Zeit­al­ter: Neopro­tero­zoi­kum / Ediacarium

Aus dieser Zeit stam­men die ersten Fossi­lien von Anhäu­fun­gen mitein­an­der verbun­de­ner Zellen. Durch die Verbin­dung legen sie die Grund­lage für die Arbeits­tei­lung unter den Zellen und die Entwick­lung von komple­xe­ren Lebewesen.
Struk­tur­pro­te­ine geben den sich rasch entwi­ckeln­den Lebe­we­sen Form und Halt. Durch Einla­ge­rung von Kalk in die Skelette entste­hen feste Panzer, die die Orga­nis­men nicht nur stüt­zen, sondern auch Schutz gegen Verlet­zun­gen bieten. Damit können größere Lebens­for­men entste­hen. Viele grund­le­gende Baupläne von Lebe­we­sen entste­hen und exis­tie­ren noch heute.

Schwim­mend ist der Trilo­bit Cheir­u­rus ingri­cus zu sehen, am Boden ein Exem­plar von Dick­in­so­nia.

Die Verschie­bung von Land­mas­sen in Polnähe unter­bricht den Zyklus aus abwech­seln­der Verei­sung und Über­hit­zung der Erde. Der CO2-Gehalt der Atmo­sphäre stabi­li­siert sich und damit auch die Temperatur.

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Zu den Stütz- und Schutz­ske­let­ten zählt man heute Exoske­lett, Endo­ske­lett und Hydroskelett.

Das älteste bisher als Fossil gefun­dene Tier mit Stütz­ske­lett ist Nama­poi­kia reito­gen­sis. Ob es sich dabei um eine Koralle oder einen Schwamm handelte ist unsi­cher, sein Alter wird auf ca. 550 Mio. Jahre bestimmt.

Als die ersten größe­ren viel­zel­li­gen Orga­nis­men vor ca. 560 Mio. Jahren entstan­den, konnte dies nur gleich­zei­tig mit der Entwick­lung und Entste­hung von Stütz- und Schutz­ske­let­ten gesche­hen, die sowohl im Tier- wie auch im Pflan­zen­reich statt­ge­fun­den hatte. Während sich bei den Pflan­zen als wich­tigs­tes Stütz­mo­le­kül das Lignin entwi­ckelte, das neben mine­ra­li­schen Einla­ge­run­gen zwischen die Zellu­lo­se­fa­sern der Außen­wände einge­baut wurde, hat sich bei vielen Tieren für die äußere Stabi­li­sie­rung des Körpers das Chitin entwi­ckelt. Chitin ist, wie die Zellu­lose, ein Polys­ac­cha­rid, aller­dings aus Mono­me­ren von N‑Acetylglucosamin aufge­baut; dieses besteht eben­falls aus Glucose, trägt jedoch noch einen acetyl­ier­ten Aminrest.

Chitin stammt wohl ursprüng­lich von den Bakte­rien, bei denen es Haupt­be­stand­teil der Zell­wand ist.

Warum wach­sen Zellen (wenn sie können)?

Zellen werden größer, weil es ther­mo­dy­na­misch, also physikalisch/energetisch in vielen Fällen vorteil­haft ist. Das Verhält­nis zwischen Volu­men und Ober­flä­che einer Zelle ist ein Drit­tel des Kugelradius:

Das heißt, je größer eine Kugel wird, umso stär­ker wächst ihr Inhalt gegen­über ihrer Ober­flä­che. Damit sind Wasser‑, Stoff- und Wärme­aus­tausch mit der Umge­bung besser kontrol­lier­bar. Dieses Phäno­men der Größen­zu­nahme ist bei vielen Einzellern zu beob­ach­ten, die unter limi­tier­ter Nähr­stoff­zu­fuhr leben. Aller­dings hat eine Volu­men­zu­nahme auch Nach­teile, z. B. werden die auftre­ten­den Kräfte bei osmo­ti­schen Druck­dif­fe­ren­zen zwischen Zell­in­ne­rem und ‑äuße­rem deut­lich größer. Abhilfe schafft hier ein mecha­ni­scher Schutz. Zellen ohne einen solchen Schutz können nur im osmo­ti­schen Gleich­ge­wicht mit ihrer Umge­bung exis­tie­ren und sind zudem empfind­lich gegen mecha­ni­sche Scherkräfte.

Bereits die Einzeller, proka­ryo­ti­sche wie euka­ryo­ti­sche, haben deshalb schon in einem frühen Stadium der Evolu­tion eine Zell­wand aus Stütz­pro­te­inen und ‑polys­ac­cha­ri­den, soge­nann­ten Pepti­do­gly­ka­nen, entwi­ckelt, die ihren Zellen mecha­ni­schen Schutz bietet. Dies geschah bereits vor mindes­tens 3,5 Milli­ar­den Jahren, wie Fossil­funde von Cyano­phy­ceen­vor­läu­fern zeigen. Einzige Ausnahme sind para­si­tisch lebende Bakte­rien wie Myco­plas­men u.ä.

Für größere Zell­ver­bände und viel­zel­lige Orga­nis­men ist eine solche Zell­wand aller­dings nicht mehr ausrei­chend. Erst die Bildung von weite­ren Stabi­li­sie­rungs­struk­tu­ren löste dieses Problem.

Exoske­lett

Die früheste dieser Struk­tu­ren war die Zellu­lose, die aus langen Ketten reiner Gluco­se­mo­le­küle (Trau­ben­zu­cker) in spezi­el­ler chemi­scher Bindung besteht. Diese Zellu­lose wird in der Plas­ma­mem­bran der Zellen gebil­det, nach außen abge­schie­den und gleich vernetzt. Mit einer einzi­gen Ausnahme, den Mantel­tie­ren (Tuni­cata), sind nur Pflan­zen­zel­len zur Synthese und Sezer­nie­rung (Ausschei­dung) von Zellu­lose befä­higt. Durch ihre Struk­tur ist die Zellu­lo­se­fa­ser sehr gut zugbe­last­bar, hält aber kaum Drücken stand (Druck­sta­bi­li­tät erreich­ten die Pflan­zen erst durch Einla­ge­rung von Lignin zwischen die Zellulosefasern).

Im Tier­reich hat sich das Exoske­lett außer bei den genann­ten Ausnah­men spezi­ell bei den Glie­der­fü­ßern (Arthro­poda) als äußere Abschei­dung der Epider­mis gebil­det. Sie wird Cuti­cula genannt und besteht als wesent­li­ches Struk­tur­ele­ment aus farb­lo­sen, bieg­sa­men Chitin­fi­bril­len. Eine Prote­in­kom­po­nente, das bräun­li­che Sklero­tin, umhüllt diese Fibril­len und bestimmt die Festig­keit des Komple­xes. Als zusätz­li­che Verfes­ti­gung können auch Mine­rale wie Calcit oder Apatit einge­la­gert werden, aber auch Zink- oder Magne­si­um­ver­bin­dun­gen. An den einzel­nen Elemen­ten des Außen­ske­letts setzen von innen Muskeln an, die es ermög­li­chen, die Elemente gegen­ein­an­der zu bewegen.

Da Außen­ske­lette nicht auflös­bar sind und auch nicht mitwach­sen, sind die Arthro­po­den gezwun­gen, diesen Panzer während der Wachs­tums­pha­sen zu verlas­sen und ein neues größe­res Außen­ske­lett zu bilden. Dieser Vorgang wird „Häutung“ genannt. Da der Chitin­pan­zer keinen Schutz gegen Wasser­ver­lust darstellt, ist bei vielen Glie­der­fü­ßern auf die Cuti­cula eine wachs­ar­tige Schicht aufge­la­gert, die Epicu­ti­cula genannt wird.

Hydro­s­ke­lett

Phylo­ge­ne­tisch älter als das Exoske­lett, also in der Evolu­tion noch vor diesem entstan­den, ist das Hydro­s­ke­lett. Von einem Hydro­s­ke­lett spricht man, wenn ein Teil der Musku­la­tur gegen ein prall gefüll­tes Flüs­sig­keits­pols­ter arbei­tet, so dass mecha­ni­sche Kräfte aufge­nom­men und effek­tiv weiter­ge­lei­tet werden können, ähnlich wie bei einem tech­ni­schen Hydrau­lik­sys­tem. Dieses System ist vermut­lich bei den Faden- und Ringel­wür­mern entstan­den und exis­tiert dort bis heute.

Aber auch Insek­ten nutzen dieses Hydro­s­ke­lett trotz ihres ausge­präg­ten Exoske­letts z. B. für die Funk­tion ihrer Spring- oder Lauf­beine und auch, um sich während der Häutungs­vor­gänge ihres Exoske­letts zu entle­di­gen. Auch der soge­nannte Zell­tur­gor der Pflan­zen, bei dem der gegen­über dem Außen­me­dium erhöhte osmo­ti­sche Druck des Zell­in­ne­ren zu einer hydro­sta­ti­schen Druck­dif­fe­renz führt, die von der Zell­wand aufge­fan­gen werden muss, entspricht funk­tio­nell einem Hydroskelett.

Endo­ske­lett

Das Endo­ske­lett oder Innen­ske­lett ist das auffäl­ligste gemein­same Merk­mal der Wirbel­tiere. Es handelt sich dabei um eine mecha­ni­sche Stütz­struk­tur (Skelett), die nicht Teil der äuße­ren Hülle des Orga­nis­mus ist. Seine einzel­nen Elemente werden Knochen genannt. Während bei den Arthro­po­den die Muskeln innen am Außen­ske­lett anset­zen, setzen sie bei den Wirbel­tie­ren an den im Körper­in­ne­ren gele­ge­nen Knochen an und bewe­gen die einzel­nen Körper­teile gegen­ein­an­der. Mit Ausnahme der Knor­pel­fi­sche, deren Endo­ske­lett aus Knor­pel mit einge­la­ger­tem Calci­um­car­bo­nat bestehen, ist das Endo­ske­lett der meis­ten Wirbel­tiere aus Calci­um­phos­phat und Kolla­gen aufge­baut. Weite­rer Bestand­teil des Innen­ske­letts ist Knor­pel. Im Gegen­satz zu einem Außen­ske­lett aus Chitin wächst ein solches knöcher­nes Innen­ske­lett mit dem Orga­nis­mus mit: Jeder Knor­pel und auch jeder Knochen unter­liegt einem stän­di­gen Abbau und Wieder­auf­bau. [KHB]

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