Photosynthese

2500 Millio­nen Jahre
oder 610 Meter vor heute

Zeit­al­ter: Proter­o­zoi­kum / Side­rium

Zellen entwi­ckeln die Fähig­keit, aus Sonnen­licht immer effi­zi­en­ter Ener­gie zu gewin­nen. Der entste­hende Sauer­stoff führt über Millio­nen von Jahren ledig­lich zur Bildung von wasser­un­lös­li­chen Metall­sal­zen in den Ozea­nen. Es entste­hen die mäch­ti­gen Bänder­erz­schich­ten, die wir noch heute abbauen.
Die Eisen­kon­zen­tra­tion im Wasser sinkt ab, so dass freier Sauer­stoff auftritt. Der ist aller­dings giftig: Das erste große Ausster­ben („Große Sauer­stoff­kat­a­stro­phe“) erfasst die meis­ten Arten. Orga­nis­men, die in sauer­stoff­freier Umge­bung leben, blei­ben unbe­hel­ligt. Neue Arten, die Sauer­stoff vertra­gen oder damit sogar viel Ener­gie gewin­nen, brei­ten sich aus.

Erster Sauer­stoff gelangt in die Atmo­sphäre, sein Anteil steigt stetig. Paral­lel dazu sinkt der Kohlen­di­oxid-Gehalt. Die Erde ist über­wie­gend von Ozea­nen bedeckt. Nur verein­zelt über­ra­gen Vulkan­ke­gel oder ange­ho­bene Erdschol­len (Kratone) die Wasser­ober­flä­che.

 


Die Photo­syn­these ist die wich­tigste Reak­tion für das Leben auf der Erde in seiner heuti­gen Form. Ihre Bedeu­tung kann gar nicht hoch genug geschätzt werden. Denn sie ermög­licht es allen tieri­schen Lebe­we­sen und vielen Bakte­rien und Pilzen, und natür­lich auch den photo­syn­these-trei­ben­den Orga­nis­men selbst, die Ener­gie der Sonne als Lebens­grund­lage zu nutzen. Die aller­meis­ten heute leben­den Orga­nis­men sind für ihren Stoff­wech­sel auf die Produkte der Photo­syn­these trei­ben­den Orga­nis­men ange­wie­sen.

Heute findet die Photo­syn­these in extrem großem Umfang statt, sie wird über­wie­gend von den grünen Land­pflan­zen geleis­tet. Diese binden alljähr­lich etwa 120 Milli­ar­den Tonnen CO2, von denen etwa die Hälfte in Form von Biomasse fixiert wird (die andere Hälfte des fixier­ten CO2 wird im Zuge des Stoff­wech­sels der Pflan­zen wieder frei und in die Atmo­sphäre abge­ge­ben). Hinzu kommen pro Jahr etwa 55 Milli­ar­den Tonnen Biomasse, die durch marine Orga­nis­men photo­syn­the­ti­siert wird.

Vor 2,5 Milli­ar­den Jahren gab es natür­lich noch keine höhe­ren Pflan­zen, noch nicht einmal Einzeller waren entwi­ckelt. In dieser Früh­zeit des Lebens wurde die oxygene (Sauer­stoff-frei­set­zende) Photo­syn­these von Cyano­bak­te­rien „erfun­den“, die zusam­men mit mine­ral­hal­ti­gen Sedi­men­ten Matten auf Gestei­nen im Ozean bilde­ten. Reste davon sind in Form der Stroma­to­li­then noch heute zu sehen.

Was passiert bei der Photo­syn­these, und warum ist sie so wich­tig?

Cyano­bak­te­rien haben die Fähig­keit entwi­ckelt, die Ener­gie des Sonnen­lich­tes zu nutzen, um das in der Umge­bung vorhan­dene CO2 in Form ener­gie­rei­cher Verbin­dun­gen (Zucker!) zu fixie­ren. Diese ener­gie­rei­chen Verbin­dun­gen dienen wiederum den aller­meis­ten ande­ren Orga­nis­men, insbe­son­dere den Tieren und auch uns Menschen, als Ener­gie­quelle: Wir nehmen sie als Nahrung auf und „verbren­nen“ sie (mit Hilfe des bei der Photo­syn­these als Neben­pro­dukt entste­hen­den Sauer­stoffs) wieder zu CO2. Die dabei frei­wer­dende Ener­gie treibt all unsere Stoff­wech­sel­pro­zesse an.

Dafür gibt es übri­gens Fach­be­griffe: Cyano­bak­te­rien und alle höhe­ren Pflan­zen leben „photo­au­to­troph“ (das bedeu­tet: sie gewin­nen ihre Ener­gie aus Licht und bauen ihre Biomasse selbst aus CO2 auf), alle Tiere leben „chemo­he­te­ro­troph“ (sie gewin­nen ihre Ener­gie aus chemi­schen Reak­tio­nen und bauen ihre Biomasse, indem sie andere Biomasse umwan­deln).

Stoff- und Ener­gie­kreis­lauf auf der Erde. Aus ener­gie­ar­men anor­ga­ni­schen Stof­fen werden im Zuge der Photo­syn­these ener­gie­rei­che orga­ni­sche Stoffe erzeugt — unter Nutzung der Sonnen­en­er­gie. Diese ener­gie­rei­chen Stoffe dienen wiederum ande­ren Orga­nis­men als Nahrung und Ener­gie­spen­der.

Für alle, die es genauer wissen wollen:

Die Photo­syn­these läuft in zwei Phasen ab. In der soge­nann­ten Primär­re­ak­tion (auch „Licht­re­ak­tion“ genannt) wird mithilfe von großen Prote­in­kom­ple­xen in Membra­nen, den soge­nann­ten Photo­sys­te­men, die Ener­gie aus dem Sonnen­licht in univer­sel­len biolo­gi­schen Ener­gie­trä­ger-Mole­kü­len gespei­chert: ATP ist vielen ein Begriff, aber auch soge­nannte Reduk­ti­ons­äqui­va­lente [H] sind Ener­gie­trä­ger.

  • Einfa­che Orga­nis­men nutzen nur ein Photo­sys­tem, das jedoch nicht genug Ener­gie liefert, um Elek­tro­nen aus Wasser heraus­zu­lö­sen. Statt Wasser verwen­det es beispiels­weise H2S oder einfa­che orga­ni­sche Substan­zen als Elek­tro­nen­quelle. Bei diesen Formen der Photo­syn­these, die bereits von Vorläu­fern der Cyano­bak­te­rien betrie­ben wurde und auch heute noch vielen Bakte­ri­en­ar­ten zur Ener­gie­ge­win­nung dient, wird kein Sauer­stoff frei­ge­setzt. Die Ener­gie dieses einen Photo­sys­tems genügt ledig­lich zur Bildung von Reduk­ti­ons­äqui­va­len­ten, die für weitere Biosyn­the­sen verwen­det werden können.
  • Bei der voll evol­vier­ten, oxyge­nen Photo­syn­these der Cyano­bak­te­rien und heuti­gen Land­pflan­zen sind zwei Photo­sys­teme hinter­ein­an­der­ge­schal­tet – quasi wie bei einem Motor mit Turbo­la­der oder einem Zug mit zwei Loks. Erst das zweite Photo­sys­tem liefert genug Ener­gie, um Wasser in Wasser­stoff und Sauer­stoff zu spal­ten. Der Sauer­stoff diffun­diert weg, Wasser­stoff-Ionen (H+) werden jedoch ange­rei­chert und zur Bildung von ATP genutzt.

In der Sekun­där­re­ak­tion (sie ist nicht licht­ab­hän­gig und wird daher häufig etwas irre­füh­rend als „Dunkel­re­ak­tion“ bezeich­net), werden die zuvor erzeug­ten Ener­gie­trä­ger dazu verwen­det, mithilfe eines spezi­el­len Enzyms ein CO2-Mole­kül an einen C5-Zucker zu ketten, wobei dieser zugleich in zwei C3-Zucker gespal­ten wird. Aus diesen können dann wiederum weitere Zucker­mo­le­küle mit 3, 4, 5, 6 oder 7 Kohlen­stoff­mo­le­kü­len herge­stellt werden, und aus diesen alle von dem Orga­nis­mus benö­tig­ten Bausteine – weitere Zucker, Fette, Eiweiße.

Die zwei Schritte der Photo­syn­these: In der Primär­re­ak­tion wird die Ener­gie aus dem Sonnen­licht in bioche­mi­schen Ener­gie­trä­gern (ATP und [H]) gespei­chert. In der Sekun­där­re­ak­tion wird diese Ener­gie zur Bindung eines CO2-Mole­küls an ein 5er-Zucker­mo­le­kül genutzt. Aus den entste­hen­den 3er-Zuckern wiederum können viele weitere Lebens­mo­le­küle gebil­det werden.

Leben ohne und mit Photo­syn­these

Nun gab es auch vor der Entwick­lung der Photo­syn­these bereits Leben auf der Erde. Diese ganz frühen Lebens­for­men nutz­ten die rela­tiv gerin­gen Ener­gie­gra­di­en­ten einfa­cher physi­ko­che­mi­scher Reak­tio­nen zum Antrieb ihres Stoff­wech­sels (in Fach­spra­che: sie lebten chemo­au­to­troph). Die Fähig­keit zur Photo­syn­these, also zur Nutzung der im Sonnen­licht enthal­te­nen Ener­gie, brachte ihren „Erfin­dern“ unge­heure Vorteile gegen­über diesen frühen Lebens­for­men.

Und Leben, wie es heute auf der Erde exis­tiert, wäre ohne die oxygene Photo­syn­these über­haupt nicht möglich.

  • Die photo­syn­the­tisch gebil­de­ten Mole­küle dienen allen höhe­ren Orga­nis­men als Nahrung. Sie nutzen sie als Bauele­mente, und mit der darin enthal­te­nen Ener­gie trei­ben sie ihren Stoff­wech­sel an.
  • Ohne Photo­syn­these würden aller­dings nicht nur die orga­ni­schen Bausteine fehlen, sondern auch der Sauer­stoff für deren effi­zi­en­ten Abbau.
    Wir Menschen benö­ti­gen für unse­ren Stoff­wech­sel bekannt­lich Sauer­stoff – wir sind aerobe Orga­nis­men. Ebenso alle Tiere und Pflan­zen. Vielen Bakte­rien und Mikro­or­ga­nis­men (soge­nann­ten Anae­ro­bi­ern) gelingt ihr Stoff­wech­sel jedoch auch ohne Sauer­stoff, sie erset­zen ihn beispiels­weise durch Stick­stoff oder Schwe­fel.
  • Und nicht zuletzt wäre die Entwick­lung des heute so viel­ge­stal­ti­gen Lebens ohne die schüt­zende Ozon­schicht in der äuße­ren Atmo­sphäre gar nicht möglich gewe­sen: Das Ozon (O3) absor­biert ein Groß­teil der für alle Lebe­we­sen schäd­li­chen UV-Strah­lung, und es exis­tiert selbst­ver­ständ­lich auch erst, seit es in der Atmo­sphäre freien Sauer­stoff gibt.
  • Im Übri­gen sind auch alle fossi­len Ener­gie­trä­ger, die wir heute zum „Antrieb“ unse­rer nicht biolo­gisch beweg­ten Prozesse oder zur Wärme­ge­win­nung nutzen (z.B. Braun­kohle, Stein­kohle, Erdöl), Folge­pro­dukte der Photo­syn­these.

Aller­dings blieb die Photo­syn­these, wie über­haupt das gesamte Leben, zunächst über mehr als 2 Milli­ar­den Jahre auf die Ozeane beschränkt, betrie­ben von frei im Wasser schwim­men­den oder auf Gestei­nen im Flach­was­ser fixier­ten Cyano­bak­te­rien. Erst mit der Ausbrei­tung früher pflanz­li­cher Lebens­for­men über die Wasser­li­nie hinaus (zunächst noch in Form ausge­dehn­ter Matten auf Stei­nen im Gezei­ten­saum und sehr viel später durch den Land­gang der ersten Pflan­zen) gelangte das Leben ans Land, und der photo­syn­the­ti­sche Gasaus­tausch fand direkt in der Atmo­sphäre statt.

Chlo­ro­plas­ten im Blatt eines Laub­moo­ses: Chlo­ro­plas­ten sind die photo­syn­the­tisch akti­ven Zell­orga­nel­len heuti­ger Algen und Pflan­zen. Sie sind durch Endo­sym­biose von Cyano­bak­te­rien entstan­den. (Foto: Kris­tian Peters, aus wiki­pe­dia, Arti­kel “Photo­syn­these”. Lizenz: GNU FDL 1.2.)

Woher wissen wir, wann sich die Photo­syn­these entwi­ckelt hat?

Vorweg: Genau wissen wir das nicht, sondern das wird nach wie vor inten­siv beforscht. Viel­leicht ist die Photo­syn­these schon vor 3,8 Milli­ar­den Jahren entstan­den, wahr­schein­lich vor über 3 Milli­ar­den Jahren, und mit ziem­li­cher Sicher­heit gab es sie spätes­tens vor 2,7 Milli­ar­den Jahren.

Fossilfunde von Cyanobakterien

Für eine sehr frühe Entste­hung spre­chen fossile Reste der bereits erwähn­ten Stroma­to­li­then, die wir bereits in 3,4 Milli­ar­den Jahre alten Schich­ten finden. Ganz sicher gege­ben hat es sie vor 2,7 Mrd Jahren — so alt sind die ältes­ten fossi­len Cyano­bak­te­rien, die man bisher gefun­den hat.

Nachweisbare Folgen der steigenden Sauerstoffkonzentration

Fast wich­ti­ger als diese Fossi­lien sind für die zeit­li­che Einord­nung die Verän­de­run­gen, die der im Zuge der oxyge­nen Photo­syn­these gebil­dete Sauer­stoff in seiner Umge­bung hervor­ge­ru­fen hat und die noch heute nach­weis­bar sind.

Bis vor 3 Milli­ar­den Jahren gab es Sauer­stoff in der Erdat­mo­sphäre nur in Spuren. Er entstand, wenn durch UV-Strah­lung in den äuße­ren Schich­ten der Atmo­sphäre Wasser gespal­ten wurde. Der dabei eben­falls entste­hende Wasser­stoff ist ins Welt­all verschwun­den, der (schwe­rere) Sauer­stoff wurde durch die Erdan­zie­hung in der Atmo­sphäre gehal­ten.

Mit der Entwick­lung der ersten Photo­syn­these betrei­ben­den Orga­nis­men nahm der Sauer­stoff­ge­halt der Atmo­sphäre lang­sam zu. Nach­weis­bar ist das anhand von verschie­de­nen Chrom-Isoto­pen, die unter­schied­lich leicht oxidiert werden. 53Cr wird sehr viel leich­ter oxidiert als 52Cr. Während oxidier­tes Chrom leicht aus dem Gestein ausge­wa­schen wird, bleibt nicht oxidier­tes Chrom im Gestein gebun­den. Die Analyse von 3 bis 2,4 Milli­ar­den Jahren alten Gesteins­schich­ten zeigt, dass damals der Anteil von 53Cr im Fest­lands­ge­stein gesun­ken ist, während er in ozea­ni­schem Sedi­ment­ge­stein ange­stie­gen ist – ein Hinweis auf die stei­gende O2-Konzen­tra­tion in der Atmo­sphäre, die zur Oxida­tion des 53Cr und zu seiner Auswa­schung geführt hat.

Der Sauer­stoff­ge­halt der Ozeane verän­derte sich, vergli­chen mit dem der Atmo­sphäre, nur lang­sam: Der Sauer­stoff hat zunächst das damals in großer Menge in den Ozea­nen gelöste Fe2+ oxidiert. Dabei entstand unlös­li­ches Fe3+ (in Form von Fe2O3 oder Eisen­oxid), das sich als Rost am Meeres­bo­den absetzte. Diese Eisen-Abla­ge­run­gen in etwa 2,7 Milli­ar­den Jahre alten Gesteins­schich­ten sind noch heute als soge­nannte Bänder­erze erhal­ten –  inzwi­schen meist nicht mehr unter dem Meeres­bo­den, sondern einge­bet­tet in jene Gesteins­schich­ten, aus denen sie von uns Menschen abge­baut werden und nicht zuletzt die Basis unse­rer Indus­tria­li­sie­rung bilden (über 90 % des wirt­schaft­li­che genutz­ten Eisens stam­men aus den vor 2,7 Milli­ar­den Jahren abge­la­ger­ten Erzschich­ten!).

Bänder­erz mit typi­scher Schich­tung aus Eisen­oxid-Mine­ra­len und kiese­li­gen Sedi­men­ten. Foto: André Karwath.
CC BY-SA 2.5Hinweise zur Weiter­nut­zung; File:Black-band iron­stone (aka).jpg; Erstellt: 26. August 2005
Stand­ort: 51° 2′ 34,84″ N, 13° 45′ 26,67″ E

Sauer­stoff – Gift und Lebens­spen­der zugleich

Lange Zeit änderte sich die Konzen­tra­tion an freiem Sauer­stoff im Wasser und in der Atmo­sphäre nur lang­sam, weil er fast im selben Maße, wie er entstand, in Form von Metall­oxi­den wieder fixiert wurde. Als jedoch die Metalle, allen voran das Fe2+, verbraucht waren, stieg die Konzen­tra­tion plötz­lich extrem schnell.

Es ist sehr wahr­schein­lich, dass die frühen, obli­gat anae­ro­ben Orga­nis­men mit dem plötz­lich in ihrer Umge­bung vorhan­de­nen Sauer­stoff nicht zurecht­ka­men: Für nicht an O2 ange­passte Lebens­for­men ist er hoch­gif­tig. Er führt in deren Stoff­wech­sel zur Bildung hoch­re­ak­ti­ver Peroxide, die wich­tige struk­tu­relle Bestand­teile (Membra­nen, Eiweiße) beschä­di­gen. Die meis­ten bis dahin vorhan­de­nen anae­ro­ben Lebens­for­men star­ben aus. Erst die Entwick­lung von Peroxi­da­sen — Enzy­men, die schäd­li­che Peroxide spal­ten können – ermög­lichte es den Orga­nis­men, in Anwe­sen­heit von Sauer­stoff zu über­le­ben.

Ein weite­rer Faktor, der zu der „Großen Sauer­stoff­kat­a­stro­phe“ beigetra­gen hat, war die Oxida­tion von atmo­sphä­ri­schem Methan (CH4) zu CO2 und Wasser. Methan ist ein noch sehr viel stär­ke­res Treib­haus­gas als CO2. Die sinkende Methankon­zen­tra­tion war Mitaus­lö­ser einer extre­men Eiszeit („Schnee­ball-Erde“), die 300 bis 400 Millio­nen Jahre lang andau­erte und vermut­lich eben­falls viele der damals vorhan­de­nen primi­ti­ven Lebens­for­men ausster­ben ließ.

Vor 2,2 Milli­ar­den Jahren stieg der Sauer­stoff­ge­halt der Atmo­sphäre noch einmal deut­lich an (auf fast ein Fünf­tel des heuti­gen Gehalts, also auf etwa 3,8%). Man vermu­tet, dass das mit dem Ende der Verei­sungs­phase zusam­men­hängt: Durch Glet­scher­ero­sion wurde Nach­schub an Mine­ra­lien in die Ozeane gespült, und das durch die Vulkan­aus­brü­che in die Atmo­sphäre getra­gene CO2 lieferte das nötige Mate­rial für eine massive Zunahme an photo­syn­the­tisch akti­ven Orga­nis­men – eine erste welt­weite „Algen­blüte“ war die Folge. Zu dieser Zeit bedeck­ten ausge­dehnte Biofilme die Steine im Flach­was­ser­be­reich. Mit einem Sauer­stoff­ge­halt von 3 % wurde die Schwelle erreicht, die zur Ausbil­dung der Ozon­schicht in der Stra­to­sphäre führte. Diese schirmte die lebens­feind­li­che UV-Strah­lung ab und ermög­lichte eine Weiter­ent­wick­lung des Lebens und auch seine Ausbrei­tung an Land. Vor etwa 350 Millio­nen Jahren erreichte der Sauer­stoff­ge­halt der Atmo­sphäre das heutige Niveau von 21%.

Die Entwick­lung des aero­ben Stoff­wech­sels, also von Enzym­sys­te­men, die Biomo­le­küle mit Hilfe von Sauer­stoff abbauen und damit sehr viel mehr Ener­gie frei­set­zen (Zell­at­mung), als sich mit anae­ro­ben Prozes­sen gewin­nen lässt, ermög­lichte schließ­lich die Evolu­tion einer großen Viel­falt an höhe­ren Lebens­for­men: Alle mehr­zel­li­gen Lebens­for­men der Erde sind auf Sauer­stoff als Oxida­ti­ons­mit­tel ange­wie­sen (einzige Ausnahme ist ein erst vor weni­gen Jahren im Boden­sedi­ment des Mittel­mee­res entdeck­ter, weni­ger als einen Milli­me­ter großen Orga­nis­mus aus der Gruppe der Lori­ci­fera). Prak­tisch alle dauer­haft ohne Sauer­stoff lebens­fä­hi­gen Orga­nis­men sind also Einzeller – die meis­ten davon Bakte­rien und Archaeen, nur einige wenige sind euka­ryote Einzeller, besit­zen also auch einen Zell­kern.

 

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