Wirbeltiere

505 Millio­nen Jahre
oder 123 Meter vor heute

Zeit­al­ter: Paläo­zoi­kum / Kambrium

Der Sauer­stoff­ge­halt im Meer steigt stark an, inner­halb von 5 – 10 Mio. Jahren entste­hen die meis­ten Baupläne für die noch heute exis­tie­ren­den Lebe­we­sen. Fische sind die ersten Lebe­we­sen mit Innen­ske­lett und flexi­bler Wirbel­säule. Sie sind „Zwei­sei­ten­tiere“. Der Bauplan ist so erfolg­reich, dass das Zeit­al­ter der Fische beginnt. Die Grund­lage für die Entwick­lung aller ande­ren Wirbel­tiere, auch des Menschen, ist damit gelegt.

Während des Kambri­ums wird das Erdklima immer wärmer. Die Polkap­pen schmel­zen und der Meeres­spie­gel steigt stark an. Schließ­lich sind die Konti­nente großen­teils von flachen Meeren über­flu­tet. Die Land­mas­sen liegen über­wie­gend auf der Südhalb­ku­gel. In ihrem Inne­ren erstre­cken sich ausge­dehnte Wüsten. Das Klima ist heiß und feucht.

 


Über die Abstam­mung der Chor­da­tiere liegen nur wenig stich­hal­tige Erkennt­nisse vor. Man ist weit­ge­hend auf Vermu­tun­gen und Hypo­the­sen ange­wie­sen.

Frühere Hypothesen

Ursprüng­lich meinte man, dass sich Chor­da­tiere aus Ringel­wür­mern entwi­ckelt hätten, andere Forscher gingen von Schnur­wür­mern oder sogar Kiefer­klau­en­trä­gern als Vorläu­fer der Wirbel­tiere aus. Wegen ihrer Segmen­tie­rung waren die Ringel­wür­mer noch die nach­voll­zieh­barste Hypo­these. Mitt­ler­weile weiß man jedoch, dass keine der genann­ten Klas­sen Vorfah­ren der Wirbel­tiere sein können. Gegen eine Verwandt­schaft spre­chen unter ande­rem das rücken­sei­tige Haupt­blut­ge­fäß, das an der Bauch­seite liegende Bauch­mark sowie die grund­sätz­lich anders verlau­fende Embryo­nal­ent­wick­lung der Wirbel­tiere.
Nach der soge­nann­ten Hydro­s­ke­lett­theo­rie (Wurm­theo­rie), die Wolf­gang Fried­rich Gutmann 1972 entwi­ckelte, stam­men die Chor­da­tiere von den Archi­coelo­ma­ten ab, die aller­dings keine festen Skelett­be­stand­teile aufwie­sen. Sie zeich­ne­ten sich durch eine Begren­zung aus Binde­ge­webe, flüs­sig­keits­ge­füll­ten Hohl­räu­men sowie muskel­ähn­li­che Struk­tu­ren aus. Aufgrund dieser hydro­sta­ti­schen Druck­ver­hält­nisse, so dachte man, entstan­den im Laufe der Entwick­lung auf biome­cha­ni­schem Wege die Stützap­pa­rate. Nach dieser Hypo­these sind die übri­gen Merk­male der Chor­da­tiere nach und nach sekun­där entstan­den. Diese These wird heute aufgrund mole­ku­lar­bio­lo­gi­scher Daten jedoch als wider­legt ange­se­hen.

Heute geht man davon aus, dass die niedere Verwandt­schaft der Wirbel­tiere bei den Mantel­tie­ren und den Kiemen­loch­tie­ren zu finden ist. Die frei schwim­men­den Larven der Mantel­tiere weisen beispiels­weise Kiemen­spal­ten, ein Neural­rohr und eine sog. Rücken­saite (Chorda dorsa­lis) im Schwanz­ab­schnitt auf, die bei höher entwi­ckel­ten Tieren durch die Wirbel­säule ersetzt wird. Im Zuge der stam­mes­ge­schicht­li­chen Entwick­lung wurden diese Merk­male in den Erwachsenen­zustand über­nom­men. Gesi­chert ist aller­dings auch diese Hypo­these nicht.

Mantel­tiere. Den erwach­se­nen Tieren (links) sieht man ihre Verwandt­schaft mit Wirbel­tie­ren nicht an. Die Larven weisen jedoch in ihrem Bauplan (rechts), insbe­son­dere mit ihrer Rücken­saite (Chorda dorsa­lis), große Ähnlich­keit mit Wirbel­tie­ren auf. (Quelle: Foto: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bluebell_tunicates_Nick_Hobgood.jpg, Schema der Larve: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Larva_ascidia-key.svg)

Schä­del­lose

Die Schä­del­lo­sen gelten aufgrund ihrer Orga­ni­sa­tion als Modell von primi­ti­ven Wirbel­tie­ren. Betrach­tet werden hier insbe­son­dere anato­mi­sche Merk­male wie der Kiemen­darm, das rücken­sei­tig gele­gene Neural­rohr, die Anord­nung der großen Blut­ge­fäße sowie eine Rücken­saite, die sich jedoch bis zum Vorder­ende erstreckt. Wegen einer gewis­sen Eigen­ent­wick­lung, bezo­gen auf spezi­elle Struk­tu­ren wie ein fehlen­des Herz oder segmen­tiert ange­ord­ne­ter Nieren­vor­läu­fer, wird den Schä­del­lo­sen ein Sonder­sta­tus einge­räumt. Die Schä­del­lo­sen werden für gewöhn­lich als eine frühe Ahnen­gruppe der Wirbel­tiere ange­se­hen. Man geht heute davon aus, dass die ersten Wirbel­tiere bereits im Kambrium vor rund 500 Millio­nen Jahren in Erschei­nung traten. Fossil belegt sind Wirbel­tiere jedoch erst seit dem unte­ren Silur, also seit etwa 430 bis 440 Millio­nen Jahren.

Lanzett­fisch­chen (Bran­chio­stoma lanceo­la­tum) als Beispiel eines rezen­ten, also heute noch leben­den Schä­del­lo­sen (Quelle: wiki­me­dia commons., Foto Hans Hille­wa­ert).

Wasser­le­bende Wirbel­tiere

Das Leben hat sich im Wasser entwi­ckelt. Es verwun­dert daher kaum, dass es sich bei den ältes­ten fossi­len Funden um Knochen­schup­pen handelt. Die Funde stam­men aus dem unte­ren Silur und wurden in Süßwas­ser­se­di­men­ten in Colo­rado, USA gefun­den. Einer bestimm­ten Spezies konn­ten die Knochen­schup­pen jedoch nicht zuge­ord­net werden. Da die Funde in Süßwas­ser­se­di­men­ten nach­ge­wie­sen wurden, ist es recht wahr­schein­lich, dass das Leben der Wirbel­tiere im Süßwas­ser seinen Anfang nahm.

Die wahr­schein­lich wich­tigste Basis­gruppe von Wirbel­tie­ren stel­len Kiefer­lose dar. In mindes­tens 4 Ordnun­gen konnte man Kiefer­lose bereits im Silur nach­wei­sen. Die Ordnun­gen werden auch als Knochen­häu­ter zusam­men­ge­fasst. Gemein­sa­mes Merk­mal aller Arten der Knochen­häu­ter ist der knöcherne Panzer. Bei den frühen Wirbel­tie­ren wie den Knochen­häu­tern erstaunt mitun­ter das Vorhan­den­sein eines solchen Panzers, da man im Grunde bei urtüm­li­chen Wirbel­tie­ren ein Knor­pel­ske­lett vermu­ten würde. Die stam­mes­ge­schicht­li­che Entwick­lung der Fische weist jedoch eine deut­li­che Reduk­tion der Hart­ge­bilde auf. Daher ist davon auszu­ge­hen, dass die fehlende Knochen­bil­dung bei den noch exis­tie­ren­den Arten kein primi­ti­ves Merk­mal darstellt, sondern als abge­lei­te­tes Merk­mal ange­se­hen werden kann.

Neben dem knöcher­nen Panzer zählen zu den urtüm­li­chen Merk­ma­len auch das Fehlen der Kiefer­bil­dung und der Hinter­haupt­re­gion, das unpaare Riech­or­gan mit der Verbin­dung zum Hypo­phy­sen­gang, die Öffnung für das Schei­telauge sowie die Ausbil­dung von 2 Bogen­gän­gen (ring­för­mige Gefäße im Innen­ohr). Bei den ersten Vertre­tern der Knochen­häu­ter handelte es sich wahr­schein­lich um harm­lose Vertre­ter, die am Gewäs­ser­grund Nahrungs­par­ti­kel über den Kiemen­ap­pa­rat aus dem Wasser filter­ten.

Die nächst jünge­ren Funde konn­ten den Panzer­fi­schen zuge­ord­net werden und wurden in Gesteins­schich­ten des oberen Silur und des unte­ren Devon gefun­den. Panzer­fi­sche waren schon wesent­lich weiter entwi­ckelt als die Knochen­häu­ter, was sich vor allem in der Ausbil­dung eines Kiefers sowie paari­ger Flos­sen ausdrückt. Bei höher entwi­ckel­ten Fischen sind die Kiefer über das Zungen­bein mit dem Schä­del verbun­den. Bei den Panzer­fi­schen und auch den siluri­schen Stachel­haien erfolgte die Verbin­dung über den Kiefer­bo­gen direkt. Die Stachel­haie werden als Über­gangs­gruppe zwischen den Kiefer­lo­sen und den Kiefer­mäu­lern ange­se­hen.

Panzer­fisch, rekon­stru­ier­tes Modell von Bothriol­epis cana­den­sis. (Quelle: Wiki­pe­dia, © Citron / CC BY-SA 3.0)

Einige Arten der Panzer­fi­sche entwi­ckel­ten paarige Flos­sen, was ihnen ein freies Schwim­men im Wasser ermög­lichte. Es erscheint als möglich, dass diese frei schwim­men­den Panzer­fi­sche sich bereits räube­risch ernähr­ten. Einige Arten der Panzer­fi­sche wiesen bereits Lungen auf. Die Lunge als Atmungs­or­gan ist demnach schon seit dem späten Silur bekannt. Man geht davon aus, dass die weitere Entwick­lung der Panzer­fi­sche zu den Knor­pel­fi­schen führte. Dies bele­gen insbe­son­dere Ähnlich­kei­ten bei Bau des Schä­dels.

Die älteste Gruppe der Knochen­fi­sche, die Fleisch­flos­ser, waren der Ausgangs­punkt für den Über­gang vom Wasser zum Land. Fleisch­flos­ser, auch die heute leben­den Arten, zeich­nen sich durch musku­löse und paarige Flos­sen aus. In den basa­len Knochen­ele­men­ten lassen sich Ähnlich­kei­ten zu den Extre­mi­tä­ten von Land­wir­bel­tie­ren erken­nen. Ein weite­res markan­tes Merk­mal sind die inne­ren Nasen­öff­nun­gen.

In der Gruppe der Quas­ten­flos­ser nahm die Entwick­lung zu den Tetra­po­den, nament­lich den Land­wir­bel­tie­ren, ihren Anfang. Zahl­rei­che ihrer Merk­male zeigen sich auch heute noch bei urtüm­li­chen Lurchen. Dies sind insbe­son­dere der Bau des Schä­dels, der Bau des Extre­mi­tä­ten­ske­letts, der Bau der Zähne sowie die Ähnlich­kei­ten bei den Atem­we­gen.

Quas­ten­flos­ser. Präpa­rat im Natur­his­to­ri­schen Museum Wien (Quelle: wiki­pe­dia, Foto: Alberto Fernan­dez Fernan­dez)

Erste Wirbel­tiere auf dem Land

Im frühen Karbon, vor etwa 350 Millio­nen Jahren, tauchen die ersten Formen auf, die ausschließ­lich an Land lebten. Voraus­set­zung dafür war, neben der Umkon­struk­tion des Körpers, die zu diesem Zeit­punkt bereits abge­schlos­sen war, die Möglich­keit zur Entwick­lung des befruch­te­ten Eies außer­halb des Wassers. Die Evolu­tion löste dieses Problem, indem das bestim­mende Lebens­raum­me­dium, das Wasser, in die Amni­on­höhle verla­gert wurde. Genauer beschrei­ben wir dies in unse­rem Text zum Land­gang der Wirbel­tiere.

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