Kieferbildung der Wirbeltiere

420 Millio­nen Jahre
oder 102 Meter vor heute

Zeit­al­ter: Paläo­zoi­kum / Silur

Zu Beginn des Silur entwi­ckeln die Wirbel­tiere beweg­li­che Kiefer, die es ihnen erlau­ben, Nahrung zu ergrei­fen, fest­zu­hal­ten und zu zerklei­nern. So eröff­nen sich den Kiefer­tie­ren völlig neue Ernäh­rungs­mög­lich­kei­ten. Aus Knochen­schup­pen bilden sich Zähne, die auf den Kiefer­rän­dern, in der Mund­höhle oder im Schlund sitzen können. Diese Entwick­lung ist so erfolg­reich, dass es heute nur noch zwei kiefer­lose Wirbel­tier­gup­pen gibt (Neunau­gen und Schlei­maale).

Nach dem Ende der Eiszeit zu Beginn des Silur herrscht ein warm-gemä­ßig­tes Klima mit einem globa­len Durch­schnitts­wert von unge­fähr 17 °C. Die Sauer­stoff­kon­zen­tra­tion steigt erst­mals auf bis zu 14 % an, während die Kohlen­di­oxid­kon­zen­tra­tion unter 0,4 % sinkt. Aus den Land­mas­sen Lauren­tia und Baltica bildet sich der Konti­nent Eurame­rika (Laurus­sia).

 


Die Evolu­tion des Kiefers war ein komple­xer Vorgang, der bis heute nur zum Teil verstan­den ist. Der Kiefer entstand aus dem ersten Visceral- oder Pharyn­ge­al­bo­gen, der sich bei den Fischen zum ersten Kiemen­bo­gen entwi­ckelt. Für seine Entste­hung war die Inak­ti­vie­rung eines wich­ti­gen Entwick­lungs­gens notwen­dig. Dies ist ein sehr unge­wöhn­li­cher Entwick­lungs­gang. Er ist Resul­tat eines komple­xen, zeit­lich und örtlich exakt abge­stimm­ten Gesche­hens, in dem Wachs­tums­pro­zesse des Gehirns und des Neural­roh­res, des Herzens und von ihm ausge­hen­der Blut­ge­fäße einge­bun­den sind. Die schnelle Vermeh­rung von Zellen, die aus dem Bereich des embryo­na­len Gehirns (Neural­leis­ten­zel­len) einwan­dern, führt zur raschen Volu­men­zu­nahme der Bögen sowie zur Anlage von Vorknor­pel­struk­tu­ren (Blas­teme), Muskeln, Nerven und Blut­ge­fä­ßen in ihnen. Die Neural­leis­ten­zel­len sind bereits vor ihrem Auswan­dern gene­tisch deter­mi­niert.

Die „Erfin­dung“ des Kiefers

Die Entste­hung des Kiefers ermög­lichte im Laufe der Wirbel­tie­re­vo­lu­tion den Über­gang von saugen­den Ernäh­rungs­for­men zu räube­ri­schen Lebens­wei­sen.

Nach einer älte­ren Syste­ma­tik teilt man die Wirbel­tiere in zwei Grup­pen, die Kiefer­lo­sen (Agna­tha), zu denen heute nur noch das Neunauge und die Schlei­maale zu rech­nen sind, und die Kiefer­mün­der (Gnatho­sto­mata), zu denen alle ande­ren Wirbel­tier­for­men gehö­ren. Haupt­kenn­zei­chen der Gnatho­sto­mata ist ein Kiefer­ske­lett aus umge­wan­del­tem erstem Viscer­al­bo­gen mit gelen­kig verbun­de­nem Ober- und Unter­kie­fer.

Die zu den kiefer­lo­sen Wirbel­tie­ren zählen­den Neunau­gen stel­len ein evolu­tio­nä­res Relikt dar: Ihre Raspel­zunge und ihr Saug­mund ermög­li­chen nur eine vergleichs­weise primi­tive Ernäh­rungs­form. Eine räube­ri­sche Lebens­form ist für diese Orga­nis­men nicht möglich. Diese erlaubte erst die evolu­tio­näre „Erfin­dung“ des Kiefers.

Neunau­gen: Körper­bau der verschie­de­nen Formen (oben Meer­neunauge, Mitte Fluss­neunauge, unten Bach­neunau­gen) und Detail des Saug­munds mit Raspel­zunge. (Quelle: wiki­pe­dia; linkes Bild:  Alex­an­der Fran­cis Lydon (1836–1917) — British fresh water fishes; rech­tes Bild: Drow male)

Dass diese Inno­va­tion eine sehr “erfolg­rei­che” Bildung war, kann man unter ande­rem daran erken­nen, dass fast alle gegen­wär­tig exis­tie­ren­den Wirbel­tiere, wie Fische, Repti­lien, Amphi­bien, Vögel und Säuger einen Kiefer aufwei­sen. Die Konstruk­ti­ons­form hat sich offen­sicht­lich gegen­über den kiefer­lo­sen Bauplä­nen durch­ge­setzt.

Gene­ti­sche Ursa­chen

Die gene­ti­schen Ursa­chen der Kiefer­bil­dung lagen bislang im Dunkeln. Bekannt war nur, dass in den Embryo­nen der Kiefer­mün­der der Kiefer­knor­pel aus dem so genann­ten Mandi­bu­lar­bo­gen hervor­geht, dem ersten der Kiemen- bzw. Viscer­al­bö­gen. Hier wird keines der Hox-Gene akti­viert.

Eine künst­li­che Akti­vie­rung dieser Gene im Mandi­bu­lar­bo­gen führt zu einer Fehl­bil­dung des Kiefe­rap­pa­ra­tes. Aus diesem Grund lag es nahe, dass die Kiefer­ent­wick­lung von der Regu­la­tion der Hox-Gene abhän­gig ist, wie kürz­lich anhand von Versu­chen mit Neunau­gen gezeigt werden konnte.

Hox-Gene

Die Hox-Gene stel­len eine Unter­fa­mi­lie der Homöo­box-Gene dar, die in allen bisher unter­such­ten viel­zel­li­gen Tieren vorkom­men. Hox-Gene wirken als Regio­na­li­sie­rungs­gene, welche entlang der Körper­längs­achse die regio­nale (posi­tio­nelle) Iden­ti­tät der Zellen fest­le­gen (Posi­ti­ons­in­for­ma­tion). Die Hox-Gene bei Glie­der­fü­ßern (Arthro­po­den) und Wirbel­tie­ren liegen auf dem Chro­mo­som als Clus­ter vor. Während der Evolu­tion der Glie­der­fü­ßer und Wirbel­tiere korre­lierte die Verän­de­rung der Expres­sion von Hox-Genen mit der Verän­de­rung der Körper­bau­pläne.

Zoolo­gen der Univer­sity of Reading (UK) konnte nach­wei­sen, dass in der Embryo­nal­ent­wick­lung des Neunau­ges in der Mund­re­gion das HoxL6-Gen expri­miert, d.h. abge­le­sen und in ein Protein über­setzt wird.

Bei kiefer­tra­gen­den Wirbel­tie­ren ist dies ausnahms­los nicht der Fall, was den Schluss zulässt, dass die Evolu­tion des Kiefers mit einer Unter­drü­ckung des HoxL6-Gens einher­ging.

Um sicher zu gehen, dass die Kiefer­lo­sig­keit des Neunau­ges ein evolu­tio­när ursprüng­li­cher Zustand, d.h. keine sekun­däre Rück­bil­dung ist, wie bis zum Beginn des 20. Jhd. ange­nom­men wurde, führte man ähnli­che Versu­che mit Lanzett­fisch­chen durch. Diese zeigen ein ähnli­ches Expres­si­ons­mus­ter im Kopf­be­reich, was deshalb ein guter Hinweis für die Rich­tig­keit der Hypo­these der Gen-Unter­drü­ckung ist, da Lanzett­fisch­chen nach einem noch “primi­ti­ve­ren”, d.h. evolu­tio­när ursprüng­li­che­ren Bauplan gestal­tet sind als Neunau­gen.

Aller­dings sind mit diesen Ergeb­nis­sen noch nicht die gesam­ten gene­ti­schen Ursa­chen der Kiefer­bil­dung aufge­deckt worden. Viel­mehr ist es so, dass die HoxL6-Unter­drü­ckung nur eine notwen­dige Vorbe­din­gung für die weitere Evolu­tion der Kiefer­ent­wick­lung war. Wie viele Gene und Bildungs­schritte zu einer komplet­ten Kiefer­ent­wick­lung führ­ten, wird Gegen­stand zukünf­ti­ger Forschun­gen sein.

 

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